загрузка...
Биохимия вина  |  Ингибирование окислительных ферментов при сбраживании сусла
Биохимия вина

Метаболизм липидов и их роль в виноделии

Липиды — группа органических соединений, в которой объединены различные по своей химической природе вещества.

Липиды относятся к органическим веществам, которые нерастворимы в воде, но растворимы в жирорастворителях (эфире, хлороформе, бензоле, спиртах, ацетоне и т. д.). Следует указать, что некоторые липиды неодинаково растворяются в разных органических растворителях и на этом основано их разделение для изучения химического состава.

Для отделения нейтральных липидов от фосфолипидов вначале растворяют все липиды в эфире, а затем добавляют ацетон, при этом фосфолипиды выпадают в осадок. Для более глубоких исследований химической природы липидов пользуются методом экстракции по Фолча и др., разделением липидных экстрактов на отдельные фракции тонкослойной хроматографией, а также газожидкостной хроматографией и масс-спектроскопией.

Одни авторы делят липиды на простые и сложные, омыляе-мые и неомыляемые группы. Другие считают целесообразным деление липидов на три класса: простые, сложные и их производные. К простым липидам относятся нейтральные жиры и воска, к сложным — фосфолипиды, сульфолипиды, к производным — жирные кислоты, высшие спирты, углеводороды и жирорастворимые витамины D, Е и К. Существует и четвертый класс липидов, представляющий собой комплекс липидов с белками, углеводами и другими органическими соединениями. Этот класс соединений имеет биохимическое и физиологическое значение в функциональной деятельности ферментных систем.

Особый интерес в виноделии представляют производные липи-дов. Это жирные кислоты и их эфиры. На химические и физические свойства липидов влияет состав жирных кислот, который можно разделить на группы: насыщенные и ненасыщенные; последние делятся на соединения с одной двойной связью (моноосновные), насыщенные с двойными связями (диеновые), ненасыщенные с тремя и более двойными связями (полиеновые).

Липиды дрожжей

В липиды дрожжей из насыщенных жирных кислот в основном входят пальмитиновая и стеариновая. Помимо этих кислот, дрожжи содержат соединения с углеродной цепью от С4 до C18. При культивировании дрожжей в определенных условиях могут образоваться жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов. Жирные кислоты с разветвленной цепью у дрожжей не обнаружены.

Ненасыщенные жирные кислоты делят на несколько подгрупп: олефиновые кислоты в свою очередь делятся на жирные кислоты олеинового и полиолефинового ряда. Олефиновые кислоты обладают двумя пространственными конфигурациями молекул: цис- и транс-изомерии. При наличии нескольких двойных связей в одной кислоте могут быть пространственные изомеры смешанного типа. Так, например, одни двойные связи соответствуют цис-, а другие транс-форме.

Липиды дрожжей, в которые входят полиолефиновые кислоты, обычно имеют цис-конфигурацию. К этим кислотам относятся линолевая и линоленовая кислоты. В них содержатся изолированные этиленовые двойные связи, как, например, —СН = СН— —СН2—СН = СН—. Линолевая кислота по структуре является цис-12,13-октадекадиеновой кислотой, имеет две изолированные связи в ^мс-конфигурации; линоленовая — 9,12,15-октадекатрие-новой кислотой, имеет изолированные связи в цис-конфигурации.

Особый интерес представляет В-каротин, который входит в группу углеводородов, так называемых каротиноидов. В дрожжах были обнаружены а-каротин, В-каротин, фитофлуин, фитоин и др.

Биологическая роль каротиноидов зависит от В-ионового кольца при определенной длине углеродной цепи, имеющей не менее пяти конъюгированных двойных связей. При распаде В-каротина образуется В-ионон, который участвует в образовании аромата вина.

Биологическая роль липидов

Раньше считали, что липиды, особенно нейтральные липиды, представляют собой как бы запасной энергетический материал, который можно заменить другими калорийными веществами.

Первыми исследованиями, проведенными Д. Бурром в 1929 г., установлено, что липиды являются физиологически активными

веществами, необходимыми для живого организма. К этим веществам относятся полинепредельные жирные кислоты, такие, как линолевая, линоленовая и арахидоновая кислоты.

X. Томсоном (1955) было показано, что биологической активностью обладают непредельные жирные кислоты, которые содержат две двойные связи в 6-м и 7-м, а также в 9-м и 10-м положении, считая от СН3-группировки.

В. Нордгейм в 1965 г. исследовал физиологические свойства дрожжей Sacch. carlsbergensis и показал, что при длительном анаэробном культивировании в дрожжевых клетках наступает аноксибиотический анабиоз, дрожжевые клетки теряют способность размножаться, а также теряют бродильные свойства. Чтобы восстановить их способность к размножению и к бродильной способности, необходимо добавить к культуральной жидкости ненасыщенные жирные кислоты, фосфатиды и каротиноиды. Присутствие ненасыщенных жирных кислот в липидах делает их биологически активными соединениями. Из ненасыщенных жирных кислот в основном обнаружены линолеат, у-линолеат, арахидонат.

загрузка...

В дрожжевой клетке липиды находятся в свободном состоянии или в виде комплексов, хорошо видных под микроскопом; связанные в комплексы липиды играют важную роль в биологических функциях.

Исследования Н. С. Гельман, М. А. Лукьяновой и Д. Н. Островского (1966) показали, что основная роль липидов заключается в том, что они связаны со строением и функцией дыхательной цепи в митохондриальных мембранах. При удалении липидов путем экстракции происходит ингибирование дыхательной цепи. При внесении липидов активность дыхательной цепи вновь восстанавливается.

В дрожжевой клетке содержится около 30% липидов. Липиды, входящие в мембраны митохондрий, почти целиком состоят из фосфолипидов.

Работами Д. Грина в 1961 г. было показано, что проводниками электронов также являются липиды митохондриальных мембран, которые содержат два подвижных окислительно-восстановительных агента, например коэнзим Q и цитохром С. Последний является водорастворимым белком, легко реагирует с липидами и образует жирорастворимый комплекс. Ненасыщенные жирные кислоты в митохондриях активируют аденозинтрифосфатазу, что способствует быстрому расщеплению АТФ и образованию более высокой концентрации АДФ и неорганического фосфата. Последний активирует глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназу и повышает интенсивность брожения.

Липиды, входящие в дрожжевую клеточную мембрану, играют большую роль в клеточной проницаемости оболочки. Обработка дрожжевых клеток органическими растворителями увеличивает их проницаемость.

При неблагоприятных условиях культивирования дрожжей наблюдается усиление накопления жиров, особенно при облучении

рентгеном. В этом случае в дрожжевой клетке образуется заметное количество легкоокисляемых липидов. Исходя из этого, можно предположить, что липиды могут регулировать окислительно-восстановительный режим в дрожжевой клетке и повышать ее устойчивость к лучевым повреждениям. Интересно отметить, что положительное влияние на радиоустойчивость оказывают ненасыщенные жирные кислоты, которые, легко окисляясь, могут предохранять от окисления компоненты дрожжевой клетки.

Таким образом, можно заключить, что липиды играют важную биологическую роль в жизнедеятельности дрожжей. Они участвуют в регулировании окислительно-восстановительных процессов при дыхании; входят в состав как митохондрий, так и микросом; с белками образуют липопротеидный комплекс, входящий в состав протоплазмы. Липопротеидные и липонуклеопротеидные комплексы участвуют в ферментативных процессах, связанных с брожением виноградного сусла и в образовании вина.

Ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз липидов, можно разделить на несколько групп: ферменты синтеза нейтральных липидов, ферменты синтеза фосфолипидов, ферменты синтеза ли-пидоподобных веществ (стериды и стероиды) и ферменты, вызывающие гидролиз эфирных связей в липидах.

Основные пути метаболизма липидов в живых организмах хорошо изучены А. Гринбергом (1962), который показал механизм их биосинтеза. Однако сведения, касающиеся метаболизма липидов в дрожжевой клетке, ограничены. Б последнее время проведены исследования Ф. Линеном, К. Гунтером и А. Розе (1971) и другими исследователями, показавшими главные пути биосинтеза и распада липидов.

  • Реклама