загрузка...
Биохимия вина  |  Выделение азотистых веществ в процессе алкогольного брожения и при выдержке вина на дрожжах
Биохимия вина

Превращение аминокислот дрожжами

Одновременно с углеводами под действием ферментов дрожжей подвергаются изменению и азотистые вещества виноградного сока.

Дезаминирование аминокислот с образованием соответствующих а-кетокислот было впервые установлено Нейбауером. Реакцию окисленияl-d-изомеров аминокислот оксидазами аминокислот (флавопротеинами) можно выразить следующей схемой:

При действии этих оксидаз от молекулы аминокислоты отнимаются два атома водорода и при взаимодействии с молекулярным кислородом образуется перекись водорода, как это показано ниже:

ФАД-Н2+02->ФАД + Н202.

Образовавшаяся перекись водорода катализирует окисление а-кетокислоты с образованием соответствующей карбоновой кислоты и С02 по схеме

R—СО—COOH+H202->R—СООН+С02+Н20.

При наличии в этой системе каталазы возникающая при окислении аминокислот перекись водорода также способна окислять этанол.

R—СН—NH2—СООН+02+СН3—CH2OH->R—CO—COOH+CH3CHO+NH3+H20.

Эта реакция является типичным примером пероксидазных реакций, катализируемых каталазой.

Дегидрогеназа глютаминовой кислоты дегидрирует /-глутами-новую кислоту по схеме

Предполагают, что в качестве промежуточного продукта образуется иминокислота, как это имеет место при окислении аминокислот оксидазами (флавопротеинами).

Глутаматдегидрогеназа специфична в отношении l-глутамино-вой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты и у-метилглута-миновой кислоты.

Дрожжи содержат также аланиндегидрогеназу, которая дегидрирует аланин в присутствии НАД по схеме

l—СН3—CHNH2— СООН+НАД+Н20->СН3—СО—СООН+NH3+НАДН2.

Известно, что при декарбоксилировании аминокислот образуются амины, но этот процесс может протекать так, что могут возникнуть и новые аминокислоты. Так, например, при декарбоксилировании а-карбоксильной группы образуется В-аланин:

При декарбоксилировании l-аспарагиновой кислоты в В-кар-боксильной группе образуется l-аланин:

Дрожжи также способны дегидрировать аспарагиновую кислоту в щавелевоуксусную, которая гидрируется в яблочную кислоту, а последняя дегидратируется в фумаровую и таким образом по циклу дикарбоксильных кислот приводит к образованию янтарной и уксусной кислот.

При декарбоксилировании некоторых аминокислот образуются амины, а при дезаминировании и декарбоксилировании возникают спирты.

Из ароматических и гетероциклических аминокислот образуются следующие соединения: из фенилаланина — B-фенилэта-нол, В-фенилэтиламин, фенилпировиноградная кислота; из тирозина — n-оксифенилзтанол (тиразол) и 3,4-диоксифенилэтиламин; из гистидина — В-имидазол, гистамин; из триптофана — трипто-фол, B-индол, пировиноградная кислота и триптамин.

Возможен и другой путь превращения аминокислоты: дезами-нирование без последующего декарбоксилирования. В этом случае из лейцина образуется а-кетокапроновая кислота, из вали-на — а-кетоизовалериановая, а из аланина — пировиноградная кислота. Кетокислоты декарбоксилируются в альдегиды.

Таким образом, в результате действия ферментативных систем дрожжей из аминокислот возникает ряд веществ: высшие спирты, органические кислоты альдегиды, амины и другие соединения.

Нами совместно с Н. М. Сисакяном, И. А. Егоровым и Н. Г. Саришвили (1963) проведены исследования превращений аминокислот винными дрожжами. Показано, что из глицина винные дрожжи способны синтезировать около двенадцати аминокислот, т. е. добавление одной аминокислоты приводит к своеобразным процессам обмена веществ у винных дрожжей, в результате чего в среде накапливается определенный набор аминокислот, гораздо более богатый по составу, чем состав аминокислот в контрольном опыте (без добавления аминокислоты). В этой работе впервые было установлено, что винные дрожжи из фенила-нина и тирозина образуют B- и n-фенилэтиловый спирт, играющий важную роль в образовании букета вина.

Видимо, биосинтез аминокислот происходит вначале по глиок-салатному циклу. Из глицина образуется глиоксалевая кислота, которая конденсируется с ацетил-КоА и образует яблочную кислоту. Последняя дегидрируется в щавелевоуксусную, которая конденсируется с ацетил-КоА по циклу трикарбоксильных кислот. Это позволяет объяснить образование аланина, серина, фенилаланина, аспарагиновой, глутаминовой и других аминокислот. Дикарбоксильные кислоты (пировиноградная, щавелевоук-сусная и а-кетоглутаровая) в свою очередь могут вступить в реакцию переаминирования с другими аминокислотами и образовать новые аминокислоты.

загрузка...

Таким образом, путем переаминирования происходит образование аланина, аспарагиновой и глутаминовой кислот из соответствующих кетокислот.

Дрожжи для роста и размножения не нуждаются в полном наборе аминокислот. Они способны синтезировать из неполноценных аминокислот полноценные. Так, из глицина в начале синтезируется аланин, а из него образуется валин.

С. Ямада наблюдал синтез дрожжами изолейцина, лейцина из a-амино-н-масляной кислоты или из треонина.

Дрожжи способны синтезировать целый ряд незаменимых аминокислот из неполноценных аминокислот.

Глицин, цистеин и глютаминовая кислота участвуют в образовании глютатиона. Этот трипептид играет большую роль в окислительно-восстановительных процессах при созревании и старении вина, является сильным восстановителем и очень легко подвергается окислению. Он может существовать в восстановленной и окисленной форме, в виде дисульфида, широко распространен в природе, впервые выделен из дрожжей Ф. Гопкинсом еще в 1921 г.

В дисульфиде глютатиона окисляется сульфгидрильная группа SH, при этом выделившийся водород восстанавливает окисленные ароматобразующие вещества, вкус и букет вина улучшаются. Аналогичную роль играет и цистеин.

Таким образом, в процессе брожения виноградного сусла, а также при выдержке молодого вина на дрожжевой гуще происходят превращения аминокислот и накапливаются различные вещества. Возникающие при этом ароматобразующие соединения оказывают определенное влияние на вкус и букет вина.

Метаболизм органических кислот дрожжами При брожении

Органические кислоты являются продуктами диссимиляции углеводов, аминокислот и жиров микроорганизмами. Существуют два пути превращения углеводов: аэробно-пентозофосфат ный и анаэробно-гликолитический.

В результате углеводного и азотистого обмена у дрожжей в процессе алкогольного брожения образуется целый ряд веществ, играющих важную роль в формировании вина. Среди этих веществ на одном из первых мест стоят органические кислоты, которые играют определенную физиологическую роль, в значительной степени определяют внутренние условия среды (рН) в дрожжевой клетке и регулируют внутреннюю интенсивность и направленность биохимических реакций.

В зависимости от соотношения свободных и связанных в соли кислот находится актуальная кислотность и концентрация водородных ионов.

  • Реклама


http://mehventil.ru