загрузка...
Геоботаника  |  Микрогруппировки
Геоботаника

Смены микрофитоценозов

Очень интересно год от года наблюдать за одними и теми же микрофитоценозами, выясняя, как они изменяются: расширяют ли или, наоборот, суживают свои границы, меняется ли в них соотношение видов растений и как, и т. Д. Об одном таком исследовании мы уже упоминали, когда писали о работах А. А. Гроссгейма со студентами в окрестностях Тбилиси. Теперь расскажем о других таких исследованиях. В то время как в окрестностях Тбилиси наблюдения велись в кустарниковой степи, Р. Е. Сушина изучала смены микрофитоценозов во Владимирской области, т. Е. В средней полосе России, на лугах. Наблюдения велись в течение трех лет (с 1966 по 1968) на постоянных метровых квадратах. Одна серия квадратов была заложена на суходольном остепненном лугу близ г. Суздаля в люцерново-порезниково-клеверной ассоциации (Trifolium montanum + Liba-notis montana — Medicago falcata + Festuca rubra— Koeleria delavignei), а другая на лугу поймы р. Оки в Муромском районе в лисохвостово-подмареннмковой ассоциации (Galium boreale—Galium verum + Alopecurus pratensis + Vicia cracca). В первой серии квадратов существенных изменений в составе и границах микрофитоценозов в 1967 г. По сравнению с 1966 г. Не произошло, что, вероятно, связано с тем, что весна и лето 1967 г. Были похожи по условиям погоды на весну и лето 1966 г, и были, как и те, довольно сухими и теплыми. Но 1968 г. Уже резко выделялся по условиям погоды, будучи очень дождливым и Сравнительно холодным, и это привело к сильному изменению площадей некоторых микрофитоценозов. На рисунке показано распределение микрофитоценозов на одном из постоянных метровых квадратов в люцерново-порезниково-клеверной ассоциации в сентябре 1967 и в сентябре 1968 г. Цифрой 1 обозначена микроассоциация с преобладанием желтой люцерны (Medicago falcata L.), цифрой 2 — микроассоциация с преобладанием порезника (Libanotis montana Crantz.) и клевера горного {Trifolium montanum L.) и цифрой 3— микроассоциация с преобладанием подмаренника желтого (Galium verum L.).

Быть может, нашим читателям неясно, что такое микроассоциация? Это тип определенных микрофитоценозов или, что то же самое, тип определенных микрогруппировок. Подобно тому, как сходные растения составляют вид, сходные микрофи-тоценозы {микрогруппировки) составляют микроассоциацию, а сходные фитоценозы (сообщества) составляют ассоциацию.

С сентября 1967 по сентябрь 1968 г- сильно расширились границы микроассоциации 2-й и значительно сузились—микроассоциации 3-й, тогда как площадь микроассоциации 1-й осталась почти без изменений. Но три года наблюдений—срок недостаточный, было бы интересно проследить дальнейшие изменения границ микроассоциаций и, конечно, не на одном квадрате (который мы рассмотрели в виде примера), а на нескольких,

В лисохвостово-подмаренниковой ассоциации поймы р. Оки уже за год произошли не только резкие изменения границ микрофитоценозов на квадратах, но, что самое интересное, это появление совершенно новой микроассоциации, ранее отсутствовавшей. Так, на квадратах в 1966 г, были отмечены три микроассоциации: микроассоциация с преобладанием подмаренника северного (G. boreale L.), (№ 4); микроассоциация с преобладанием подмаренника желтого (№ 5) и микроассоциация с преобладанием мышиного горошка (Vicia cracca L.), (№ 6).

Лето 1966 г. было засушливым, тогда как следующее лето было более влажным, и разлив Оки в 1967 г. закончился на две недели позже, чем в 1966 г. На травостое нашей ассоциации это усиление влажности сказалось в появлении новой микроассо-циации, именно полидоммнантной (т. е. с многими доминирующими или преобладающими видами растений) злаково-разно-травной (№ 7), а микроассоциация 5-я сильно сократила свои площади. Интересно, что в обеих сериях квадратов—и на суходольном и на пойменном лугу — усиление влажности привело к наибольшему сокращению микроассоцнации с преобладанием подмаренника желтого (№ 3 и 5), очевидно, эта микроассоциация самая ксерофильная и сокращала свои площади под натиском более влаголюбивых микроассоциаций.

Интересно и важно для практики прослеживать смены луговых микроассоциаций и изменения в конфигурации их конкретных пятнышек — микрофитоценозов под влиянием человека, направленным на улучшение травостоя путем, например, подсева ценных кормовых трав. Казалось бы, что в этом интересного? Ведь заранее можно думать, что подсев приведет к изменениям микрофитоценозов в определенных направлениях. Но это так может показаться только при поверхностном подходе. Если же видеть прелесть исследований в раскрытии тонкостей взаимоотношений между растениями в микрофитоценозах, этих маленьких ячейках, из которых состоит растительное сообщество, то можно сделать немало очень интересных наблюдений. Приведу примеры.

На Лефинском луговом стационаре в Приморском крае (Дальний Восток) в 1955 г. аспирант А. Ф. Скрипченко поставил серию опытов по улучшению лугов. В числе этих опытов был подсев красного клевера и луговой тимофеевки в ненарушенную дернину злаково-разнотравного луга с полевицей Триниуса и арундинеллой на площади 6 га. Норма высева по 10 кг семян клевера и 10 кг семян тимофеевки на гектар. Никаких других мероприятий, в том числе и удобрения, не делалось. Улучшенный подсевом луг стал давать урожаи хорошего сена по 25— 30 ц с гектара со значительным содержанием клевера, тогда как контрольный, неулучшенный участок этого луга давал лишь немногим более 10 ц с гектара посредственного сена. В 1958 г., т. е. через 3 года после подсева, мы исследовали как улучшенный, так и контрольный участки этого луга и, в частности, делали зарисовки распределения микрофитоценозов на метровых квадратах. На контрольном лугу мы отметили пять микроассоциаций, причем только в одной из них встречен в виде примеси красный клевер, очевидно, проникший с соседнего участка, где он был подсеян. На улучшенном участке обнаружено восемь микроассоциаций, все они уже не те, что на контрольном участке, и в трех микроассоциациях имеется красный клевер, причем в двух из них он даже преобладает. В этих двух микроассоциациях, где преобладает красный клевер, наиболее обилен и дикорастущий луговой мятлик, очень хорошо уживающийся с красным клевером. Довольно часто красный клевер наблюдался также рядом с другими дикорастущими злаками: арундинеллой и мискантусом.

загрузка...

Что касается тимофеевки, подсеянной одновременно с красным клевером, то она к 1958 г. почти полностью выпала из травостоя, будучи, очевидно, вытеснена дикорастущими злаками. То, что учет изменений был сделан на третий год после подсева клевера и тимофеевки, имело значение, так как за три года травостой уже более или менее устоялся после того переворота в нем, который был вызван появлением чуждых ему подсеянных растений. Как видим, изменения в нем произошли довольно резкие.

Эти изменения были бы, конечно, еще более резкими, если бы был изменен анорельеф, т. е, самый мелкий, карликовый рельеф участка. Такого рода нарушения также изучались нами на том же Лефинском луговом стационаре. Здесь осоково-вейниковый кочковатый болотистый луг (асе. Calamagrostis neg-lecta — Calamagrostis langsdorfii + Сагех appendiculata) был осушен, кочки были раздроблены болотной фрезой и поверхность почвы прикатана затем тяжелым катком, после чего был сделан подсев красного клевера и луговой тимофеевки в количестве, как и в предыдущем опыте, по 10 кг семян каждого вида на гектар. Эти мероприятия были проведены, как и в предыдущем опыте в 1955 г., а учет изменений сделан в 1958 г. Изменения мозаичностй оказались очень резким и- В противоположность первому опыту здесь подсеянная тимофеевка прижилась уже несколько лучше, очевидно, потому, что дикорастущие злаки были сначала срезаны фрезой и стали вытеснять тимофеевку лишь после своего отрастания. Но все же тимофеевки было немного, так что ее и здесь можно было не подсевать, В то время, как на контрольном участке было отмечено четыре микроассоциации, на улучшенном участке микроассоциаций стало только три, причем по площади стали преобладать те из них, в которых было. много красного клевера.

В лесных сообществах исследование динамики составляющих их микрофитоценозов имеет свои особенности. Во-первых, здесь уже не обойтись метровыми квадратами, потому что пятна микрофитоценозов измеряются здесь не долями квадратного метра, как на лугах, а квадратными метрами или даже их десятками. Во-вторых, каждый лесной микрофитоценоз испытывает более значительное влияние соседних, окружающих микрофитоценозов, чем это бывает на лугах. Это влияние проявляется, например, в изменении освещения, влажности воздуха, в заносе из соседних микрофитоценозов опавшей листвы и во многом flpyj-ом. Н. В. Дылис (1969), называя лесные микрофитоценозы парцеллами, пишет, что . „к аждая парцелла-может существовать и сохранять свои особенности только в соседстве с участками другой определенной парцеллы или небольшим набором парцелл, входящих в данный биогеоценоз. При изменении этого окружения связи между компонентами парцеллы сильно нарушаются, перестраивается характер обмена веществ и энергией между ними и в конечном счете происходит смена ее на новую структуру, иной природы и свойств (стр. 33). Все это, конечно, имеет место и в травяных микрофитоценозах луга или степи, но там это проявляется в меньшей степени и не так отчетливо.

Дылис приводит пример влияния на осиново-снытевую парцеллу, в лесном сообществе волосистоосокового липо-ельника, окружающих ее еловых парцелл. Это влияние сказывается в затенении, в увеличении количества снега за счет сбрасыванья его с ветвей соседних елей, в обогащении подстилки опадающей еловой хвоей и др. При устранении елового окружения происходят резкие изменения в осиново-снытевых парцеллах. Сильно меняется, например, травяной покров: господствовавшая в нем ранее сныть встречается уже единично, сильно уменьшается обилие зеленчука и костяники, а взамен этого становится больше ландыша, лютика кашубского, щучки, появляется довольно много круглолистной грушанки, появляются душистый колосок, мятлик дубравный и др. Улучшается состояние елового подроста.

Смены лесных микрофитоценозов изучать сложнее, чем луговых, так как в лесных микрофитоценозах наличие древостоя замедляет прохождение смен, а взаимодействие древостоя с нижними ярусами не всегда становится ясным при кратковременных и не разносторонних исследованиях.

Смены фитоценозов

Казалось бы, после того, как мы рассматривали смены микро-фитрценозов, нам будет трудно не замечать микрофитоценозы, а иметь в виду только фитоценозы или растительные сообщества в целом, не обращая внимания на их мозаичность. Но мы поступим иначе, именно: имея в виду главным образом фитоценозы— этот основной объект геоботаники, будем иногда вспоминать и микрофитоценозы, эти кирпичики, из которых сложены фитоценозы.

Расскажу о своих первых, еще студенческих наблюдениях на Большом Мильском солончаке (Азерб. ССР). Вот что удалось мне подметить на Большом Мильском солончаке. Пионером на мокром солончэке, недавно вышедшем из состояния голого шора, является небольшой кустарник — сарсазан (Halocnemum strobilaceurn (Pall.) M Bieb,). Это первая стадия зарастания мокрого солончака. Подсыхая в поверхностных слоях, грунт солончака, вследствие гигроскопичности солей, слегка вспухает, образуя вторую стадию, или так называемый пухлый солончак. Ветер интенсивно развевает рыхлые поверхностные слои пухлого солончака, и поднимаемая солончаковая пыль, будучи отнесена на некоторое расстояние, затем оседает, скопляясь в особенно большом количестве между густыми ветвями кустов оарсазана. Так каждый куст сарсазана постепенно засыпается пылью, образуя небольшой бугор, высотою сначала менее метра. В этой стадии солончак называется уже бугристым. Засыпанный пылью сарсазан, однако, сразу не погибает, но, образуя новые побеги, еще долго продолжает расти и вновь накапливать солончаковую пыль. Впрочем, большой высоты бугры эти обычно не достигают; постепенно происходит их уплотнение, оседание и накопление в поверхностных слоях небольшого количества гумуса, главным образом вследствие периодического отмирания мелких эфемеров, однолетних растений, находящих себе приют под кустами сарсазана. Наряду с этим засоленность бугра уменьшается вследствие выщелачивания. Когда уплотнение бугра достигнет определенной степени, сарсазан, не выносящий плотного грунта, начинает отмирать, и тогда на вершине бугра поселяются другие галофиты, чаще всего тоже мелкий кустарник — калидиум (Kalidium caspicum (L.), Ung-Sternb.). В этой стадии развития бугристого солончака грунт его перестает сильно пылить, так как уплотняется уже и между буграми. Поэтому, если поблизости не оказывается значительных источников солончаковой пыли, то рост бугра приостанавливается, а затем каждый бугор начинает постепенно снижаться вследствие оседания и уплотнения; начинается нивелировка бугристого солончака. Одновременно продолжается уменьшение засоленности. На таких сильно сниженных и очень плотных буграх отмирает и калидиум, уступая место третьему виду, чаще всего еще более мелкому кустарничку — мелкоузловатой солянке.

Последней стадией является полное выравнивание 6угров чему способствует продолжающееся навевание небольших количеств пыли между ними. Тогда и солянка сходит на нет , уступая место видам, определяющим длительную узловую стадию, т. е. чаще всего особой полыни (Artemisia fragrans Willd,), образующей полынную пустыню, или каргану (S. dendroides Pall,), формирующему карганную пустыню.

Но где же микрофитоценозы? — спросит, быть может, наиболее пунктуальный из читателей,— ведь вы же обещали хоть иногда вспоминать и про них, про эти кирпичики, слагающие фитоценоз. А вот когда под разрозненными кустиками сарсазана поселяются эфемеры, то это уже будут микрофитоценозы и даже.: консорции, если принять во внимание, что в некоторых случаях поселению на бугорках под кустами сарсазана и около него эфемеров содействуют муравьи, собирающие семена эфемерных злаков и нередко устраивающие на бугорках муравейники. Видите, сколько интересного можно было узнать, занимаясь скучной работой по съемке растительности на составляющих трансекту квадратах.

Однако более опытному геоботанику бывает достаточно иной раз просто пройтись взад-вперед по участку, чтобы уже сделать кое-какие выводы о происходивших или происходящих на нем сменах растительности. Как пример приведу некоторые наблюдения, сделанные мной более чем через 30 лет после моей работы в, Мильской пустыне, На этот раз я очутился на Дальнем Востоке, в Приморском крае на горе Воробей на высоте около 1200 м над уровнем моря. Здесь близ вершины горы можно видеть горные вейниковые луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorfii (Link.) Trin.), с примесью осоки мечевидной (Carex xyphium Kom,), названной так за плотные довольно широкие листья, заостренные на концах. В своем происхождении луга эти тесно связаны с лесом, однако они занимают не только места выгоревшего или вырубленного леса, а даже чаще — места леса, отмершего на корню под влиянием каких-то иных, естественных причин. Для разъяснения этого коснемся общих черт растительности горы Воробей в районе вершины, где находится высотная метеорологическая станция. Леса здесь нет, он вырублен, и лишь там, где ровная площадка вершины переходит в склоны, мы видели лес и его остатки. Не юго-западных склонах среди вейниковых лугов и зарослей малины Комарова (Rubus komarovii Nakai) торчат единичные сухие стволы ели, уже лишенные не только верхушек, но и хвои и имеющие вид голых столбов с немногими сучьями, Однако следов огня на них не заметно, и они производят полное впечатление естественно возникшего сухостоя, имевшего ко времени своей гибели возраст около 50 лет. Вместе с тем среди зарослеи малины и жимолости, а в меньшем количестве и не всюду— и среди вейниковых лугов, рассеяны крупные, нередко обгоревшие пни ели возраста до 100 и более лет. По-видимому, эти ели когда-то, довольно давно выгорели, а более молодые подросли и в возрасте около 50 лет тоже погибли, но уже естественной смертью.

Причиной естественного усыхания елей могло явиться в данном случае как заражение их короедами (со старых обгоревших деревьев), так и усилившаяся после пожара почвенная эрозия, приведшая к тому, что слой почвы на этих склонах почти не развит, каменная порода выходит к дневной поверхности, а почва сохранилась лишь в промежутках между ее глыбами и в трещинах, куда и проникают корни ели.

А. И. Куренцов (1950), посвятивший усыханию ели в горах Сихотэ-Алиня специальное исследование, отмечает, что на таких эродированных склонах, где дождевая вода быстро уходит вглубь, теряясь в толще камней, деревья ели даже в период частых дождей постоянно страдают от недостатка влаги и становятся восприимчивыми к нападению насекомых-вредителей-

То обстоятельство, что толстые столетние пни ели рассеяны преимущественно среди зарослей малины и лишь в немногих местах встречаются среди вейниковых лугов, позволяет думать, что эти луга возникали главным образом на местах леса, отмершего естественным путем, и уже впоследствии распространились кое-где и на участках выгоревшего и вырубленного леса. Сказанное подтверждается нашими наблюдениями на северо-восточном склоне близ этой же вершины, где имеются ельники с примесью желтой березы и белокорой пихты. Все ели и пихты возраста от 40 лет и выше (по глазомерной оценке) здесь сохнут на корню, не имея, однако, ни механических, ни огневых повреждений. Ветви их обвешаны бородатым лишайником, местами покрыты мхом. Желтая береза примерно в таком же возрасте и младше выглядит несколько лучше, но все же и она здесь угнетена; стволы искривлены, кора огрубевшая, с большими трещинами. Семенного молодняка березы здесь нет, но рассеянно всюду встречается вполне жизненный подрост ели до 150 см и также жизненный подрост пихты до 200 см высоты. Этот участок совершенно не имеет следов огня и порубок; очевидно, что старшее поколение древесных пород здесь отмирает от естественных причин. Сначала началось отмирание ели и пихты и преобладание получила желтая береза. Но в настоящее время и береза не возобновляется и отмирает. Образовались многочисленные прогалины, заросшие местами кустарниками (жимолость Максимовича, малина Комарова и др.) и крупнотравьем. Местами же крупные окна заняты луговой растительностью: зарослями вейника Лангсдорфа с обильной примесью мечевидной осоки. Под этим луговым травостоем ветошь развита слабо и состоит из остатков осоки, а не вейника. Последнее говорит о том, что заросли вейника образовались здесь недавно, лишь в самые последние годы, а прежде эти окна были заняты мечевидной осокой с разнотравьем и папоротниками.

Группировка из той же осоки с примесью разнотравья и папоротников (Dryopteris austriaca Jacq.) Woynar, D. phegopte-ris (L.) С (Chr.), встречается в соседних прогалинах и окнах, вероятно, образовавшихся несколько позднее, чем те, где сформировалась заросль вейника. Очевидно, эта группировка представляет первую стадию формирования травяных сообществ после отмирания леса, тогда как второй стадией является луг из вейника с осокой. Среди этого луга, а также среди разнотравно-осоковых пятен рассеян здоровый подрост ели и пихты, Следовательно, лес не уступил полностью своего места травяным сообществам; он еще мог бы вновь завладеть этими участками при условии ослабления и расстройства густого травостоя из вейника и осоки. Кстати, на то, что вейник и осока впоследствии действительно ослабевают, указывает исследование вей-никовых лугов (бесспорно, тоже занявших участки, бывшие раньше под лесом) на уже упоминавшихся юго-западных склонах того же горного массива. Там под вейником образовался мощный, толщиною 3—4 см, сплошной слой ветоши, состоящей уже главным образом из остатков самого вейника, лишь с примесью остатков мечевидной осоки. Высота травостоя вейника (если его выпрямить) 70 см, тогда как на лесном окне северо-восточного склона высота вейника около 90 см. Уже это говорит о том, что в последнем случае вейник чувствует себя лучше. Но самым ярким показателем того, что на юго-западном склоне вейник уже начинает постепенно сдавать свои позиции лесуг является наличие во втором ярусе вейникового луга почти повсеместно довольно обильного подроста сирени крупной (Syringa robusta Nakai.), вовсе отсутствующей под вейником на северо-восточном склоне. Сирень является здесь, очевидно, предвестником отмирания вейникового луга и восстановления леса. Кроме того, здесь среди вейникового луга единично разбросан и молодой подрост ели, пихты, рябины, клена желтого (Acer ukurunduense Trautv. et Mey.), желтой березы; последняя, впрочем, порослевая. Весь этот подрост жизненный, выглядит хорошо. Причиной угнетения вейника, которое делает возможным восстановление леса, является, по-видимому, не что иное, как накопление мощного слоя его сухих остатков (ветоши). В этих условиях вейник перестает нормально куститься, листья на нем сохраняются лишь вверху стебля, а нижние отмирают, заглушаясь ветошью. Всходы вейника не появляются вовсе, так как бесплодный слой ветоши представляет неблагоприятную среду для прорастания мелких и легких семян, приспособленных к поверхностному высеву. Иначе обстоит дело с семенами сирени и рябины. Они, очевидно, могут прорастать и ниже слоя ветоши, втягиваясь под него крупным корешком. Что касается ели и пихты, то их семена вряд ли могут прорастать в толстом слое ветоши или под ним. Хотя молодые деревца ели и пихты имеют здесь высоту не более метра, но возраст их, вероятно, около 20 лет, так как у нас на этих высотах ель и пихта растут очень медленно,

Следовательно, можно думать, что лет 20 назад мощного слоя ветоши здесь под вейником еще не было, а значит, и возраст вейниковых лугов юго-западных склонов лишь немногим более 20 лет. До этого и здесь мог быть изреженный лес, на прогалинах которого разрастались местами кустарники, а местами пятна мечевидной осоки с разнотравьем и папоротником, впоследствии сменившиеся лугами из вейника с примесью той же осоки.

В дальнейшем вейниковые луга юго-западных склонов вновь сменятся лесом, если только этому не помешает человек. Таким образом, можно представить, что смены растительности носят здесь в известной мере циклический характер.

Травяные заросли мечевидной осоки с разнотравьем и папоротниками, имеющиеся на северо-восточном склоне, представляют первую стадию смены леса травяной растительностью, вейниковые же луга северо-восточного склона с небольшим слоем ветоши из одной лишь осоки — это вторая стадия и, наконец, вейниковые луга юго-западных склонов с мощным слоем ветоши вейника, его же угнетающим, с обильным возобновлением кустарника и здоровым подростом древесных пород — это третья и последняя стадия существования луга, после которой вновь восстанавливается лес. Так, предположительно, рисуется картина прошлого и будущего путем тщательного анализа настоящего. Сказанное может быть изображено схемой.

Схема взаимоотношения ельников и вейниковых лугов близ вершины горы Воробей

Ельники с пихтой

Вейниковый луг (ассоциация вейника Лангсдорфа с осокой мечевидной и горной сиренью)

Вейниковый луг (ассоциация вейника Лангсдорфа с осокой мечевидной)

Заросли мечевидной осоки, разнотравья и папоротников на лесных прогалинах и в окнах

Ельник с пихтой и желтой березой (местами преобладает последняя ), а в травяном покрове с преобладанием осоки мечевидной.

Молодой подрост ели и пихты встречается во всех группировках этой серии; наличие его как раз и является залогом восстановления леса после угнетения вейника.

Приведенная схема рисует лишь один путь отмирания и восстановления горного леса и притом путь естественный, имеющий место без вмешательства человека. В других случаях тут же по соседству могут происходить и другие смены, сопровождающиеся, например, формированием зарослей кустарников, крупных трав и т. д. Кроме того, и горные вейниковые луга могут возникать не только после естественного отмирания леса, но также на лесных гарях и вырубках.

Все эти сведения о сменах ельников лугами, а последних — снова ельниками взяты из моей книги Сенокосы и пастбища Приморского края (1962). Проанализировав приведенный оттуда текст, мы видим, что многие из выводов основаны на косвенных, а не прямых данных. Делая их, геоботаник уподобляется Шерлоку Холмсу, приходившему к правильным заключениям на основании едва уловимых и почти всегда косвенных данных.

  • Реклама