загрузка...
Геоботаника  |  Геоботаника и флористика
Геоботаника

Геоботаник в мире чисел

Наша задача — показать кое-что занимательное в использовании для целей геоботаники чисел, цифр кажется трудной, так как то , что может показаться очень занимательным для человека, любящего математику и в известной мере подготовленного в ней, может показаться скучным для человека, выбросившего математику из головы сразу же по окончании средней школы. С другой стороны, для человека, искушенного в математике, некоторые из применяемых в геоботанике цифровых расчетов могут показаться слишком примитивными, но зато они могут прийтись по вкусу лицам, далеким от математики. С целью угодить и тем и другим мы старались пойти по среднему пути.

Одним из самых простых математических, точнее арифметических, расчетов в геоботанике является вычисление коэффициентов встречаемости и константности. Напомним, что встречаемость того или иного вида определяется в пределах одного сообщества, одного участка ассоциации и характеризует, следовательно, частоту встречания особей какого-либо вида на одном участке. Константность же характеризует частоту встречания вида на многих участках. При этом, если, например, вид этот будет присутствовать хотя бы по одной особи, но на всех участках, мы поставим ему коэффициент константности 100%, хотя встречаемость его на каждом из участков будет очень низкой.

Другим характерным различием встречаемости и константности будет то, что для определения встречаемости необходим участок более или менее значительный по площади, для определения же константности нужно много участков, причем каждый из них может быть небольшим, хотя, правда, он не должен быть меньшим, чем площадь выявления. Иногда бывают, впрочем, случаи, когда приходится определять встречаемость на очень небольшом участке. С таким случаем столкнулся я при определении встречаемости видов на куске дернины площадью всего 2X2 м, привезенной с альпийского пояса, с целью проследить изменения, которые будут происходить в ней в связи с переменой условий. Пришлось применить, конечно, не кольца Раункиера, а точечный метод по двум диагоналям участка.

Интересной курсовой работой, выполняемой студентами на летней практике по ботанике, может явиться определение встречаемости на одном и том же участке ассоциации двумя методами: раункиеровским и точечным. Такая работа была проделана студентами Владимирского педагогического института Г. Рыбиной и Г. Сосуновой (1967) в окрестностях села Пенкино Владимирской области. При определении встречаемости методом Раункиера они пользовались 50 площадками круглой формы, каждая по 1/10 кв. м. (1 000 кв. см). Было приготовлено проволочное кольцо диаметром 35,6 см, которое и ограничивало на поверхности участка кружок площадью 1/10 кв. м, По пути обхода участка кидали кольцо 50 раз и составляли полные списки видов, особи которых коренятся в пределах кольца. При этом остерегались субъективности при выборе места для заброски кольца: лучше всего забрасывать кольцо механически через определенное расстояние от предыдущего мест а- После составления всех 50 списков, для каждого вида вычисляли коэффициент его встречаемости в данном ценозе. Эта цифра выражает процентное отношение числа площадок, на которых данный вид встречен, к общему числу всех площадок, т. е. в данном случае к 50.

Метод Раункиера требует значительной затраты времени и при маршрутных исследованиях он применяется редко.

Менее трудоемким является другой способ определения встречаемости, так называемый точечный метод, разработанный Коккэйном и Леви при изучении лугов Новой Зеландии, а затем получивший довольно широкое распространение главным образом в Австралии и Америке. Здесь вместо мелких площадок метода Раункиера берут просто точки. Это осуществляется при помощи простого прибора в виде вертикальной рамы с рядом направленных вниз игл (10 игл на расстоянии 5 см одна от другой), причем отмечают виды, прокалываемые иглой или прикасающиеся к ней.

На участке ставили стойку с иглами в 50 равномерно расположенных местах: в 25 случаях располагали стойку в одном направлении и в 25 случаях в другом, перпендикулярном первому, Всего на пробной площадке было взято, таким образом, 500 точек.

Устанавливались иглы так, чтобы они касались почвы, и отмечались все растения, проколотые иглой или касающиеся ее. На основании полученных списков видов растений была определена встречаемость каждого вида, выраженная в виде процентного отношения числа особей данного вида, прикоснувшихся к игле, к числу всех точек касания игл по пути передвижения прибора.

Была определена встречаемость видов травяного покрова на двух участках: в низкоствольном березняке со средней сомкнутостью крон 0,5 и на сенокосном лугу. Приведем в виде примера результаты определения встречаемости на участке луга площадью около 0, 25 га.

Сравнение результатов по обоим методам на луговом участке показывает, что наибольшую встречаемость в обоих случаях показали одни и те же виды: осока ранняя, бедренец, тысячелистник, лисохвост, щавель кислый и подмаренник.

загрузка...

В первый список попало 25 видов растений, во второй только 18, так как в нем не оказалось следующих семи видов: золотая розга, очиток едкий, ясколка полевая, тимофеевка, ястребенка зонтичная, щавель конский и вероника дубравная. Из них золотая розга, очиток едкий и щавель конский имеют по Раункиеру очень малую встречаемость (4%), а остальные четыре вида имеют встречаемость по Раункиеру от 14 до 20%, т. е, небольшую. Виды, показавшие наименьшую встречаемость при точечном методе, а именно мышиный горошек, клевер белый и лапчатка серебристая, показали очень малую встречаемость (2—8%) и по Раункиеру. Но заячья капуста, стоящая на одном из последних мест в списке по точечному методу, показала по Раункиеру уже несколько большую встречаемость (12%), В итоге приходим к выводу, который был получен и на лесном участке, а именно, что точечный метод, хотя и менее точен, чем метод Раункиера, но все же дает правильную картину встречаемости видов фитоценоза.

Хотя цифры процентов при работе точечным методом получаются для всех видов более низкие, но относительное их значение близко тому, какое мы получаем методом Раункиера. Точечный метод требует меньше времени, чем метод Раункиера, Так, для составления списков на 50 площадках по 0,1 кв. м каждая мы затрачивали как на лесном, так и на луговом участках примерно вдвое больше времени, чем при учете на 500 точках. Точечный метод может быть с успехом использован для определения встречаемости при менее детальных исследованиях рекогносцировочного и полумаршрутного характера.

Следует также отметить, что постоянных правильных соотношений между величиной коэффициента встречаемости, определенного первым и вторым методом, не замечается, Очевидно, в нарушении этих соотношений играет роль габитус растений, который довольно сильно влияет при работе точечным методом. Замечается, например, что растения с прямыми, одиночными стеблями, как ястребинка зонтичная, тимофеевка луговая, пырей и другие или вовсе не были учтены точечным методом, или дали сильно заниженные коэффициенты встречаемости против раун-киеровских.

При изучении микрофитоценозов определение встречаемости растений в микроассоциациях обычно отпадает, так как площади их конкретных пятнышек бывают, в особенности в травяных сообществах, слишком малы даже для точечного метода, но мы имеем возможность определять константность видов в микроассоциациях даже и не выходя за пределы одного участка, Для этого рекомендуется делать в каждой микроассоциации видовые списки в 20—25 ее пятнышках в пределах их естественных границ, а затем вычислять коэффициент константности для каждого вида в каждой микроассоциации. Эти коэффициенты константности в микроассоциациях, полученные даже на одном единственном участке, могут затем быть использованы для целого ряда весьма интересных обобщений.

Виды, имеющие в каждой микроассоциации какого-либо фитоценоза большую константность, можно принять за детерминанты данного фитоценоза (термин Л. Г, Раменского), т, е. за виды, наиболее характеризующие его экоценотические особенности, т, е. особенности, благоприятствующие произрастанию вида именно в данных условиях среды, включая и окружение его другими видами сообщества. Особенно показательны, как детерминанты, виды, имеющие малое обилие, но тем не менее высокую константность в каждой из микроассоциаций данного фитоценоза. Для луговых микроассоциаций мы приняли за высокую уже константность более 40%, а для лесных микроассоциаций— бо лее 70%. Практика показывает, что эти цифры являются наибольшими, выше которых еще бывает возможно отмечать такую константность для некоторых видов в каждой из микроассоциаций фитоценоза.

Экоценотические особенности детерминантов, определяемых этим методом, указывают на направление предстоящей смены сообщества. Это бывает в тех случаях, когда экологически детерминанты более или менее несходны с большинством других видов сообщества. Если же такого несходства нет, то это означает, что данное сообщество до поры до времени не сменяется никаким другим, нося узловой характер. Например, если в лиственном лесу средней полосы России детерминантом оказывается кислица, то, очевидно, этот лес находится на пути смены еловым лесом, которая должна произойти, если этому не помешает деятельность человека. Детерминант — луговая тимофеевка на остепненном лугу указывает на происходящее уменьшение остепненности, а детерминант — степная тимофеевка на остепненном лугу указывает на относительную стабильность сообщества.

Нам могут возразить, как это один или даже пусть два и больше детерминантов могут указать на будущее сообщества? Но это все-таки именно так, потому что детерминанты в нашем понимании — это константные виды во всех микроассоциациях данного сообщества, а это значит, что они чувствуют себя в нем наилучшим образом, что они, образно говоря, его плоть и кровь. Естественно, что это относится к тем случаям, когда особи таких видов не угнетены.

Бывают случаи, когда в фитоценозе не удается выделить таким методом ни одного детерминанта. Но опыт показывает, что это бывает только в сообществах, сильно нарушенных человеком, или же если на данном участке имеется не одно сообщество, а комплекс сообществ.

Возражение против описанного метода выявления детерминантов может быть сделано сторонниками англо-американского направления в изучении мозаичности сообществ, не признающими ни микрофитоценозов, ни микроассоциаций, а признающими только узоры (pattern), вызываемые неравномерным распределением особей разных видов на участке. Глазомерное выделение микрофитоценозов, по мнению таких ученых, неизбежно грешит субъективизмом и не оправдывается с позиций математической статистики. Считаясь в известной мере с этим взглядом, можно предложить проверку глазомерных данных, использовав один из следующих методов:

а) Сгущенный точечный метод, при котором иглы в станке отстоят друг от друга не на 5 см, а на 2 см, причем берут на участке ассоциации всего не менее 500 точек, расположенных трансектами на расстоянии не более 5 м одна от другой. Это дает возможность нанести на план скопления особей различных видов. Такой метод применила Р. Е. Сушина при изучении лугов, е результате чего, кроме микроассоциаций, выделенных до этого глазомерно, были обнаружены и переходы между пятнышками разных микроассоциаций.

б) На участке берется большое число равномерно распределенных мелких площадок, и на них составляют списки видов, отмечая доминанты и субдоминанты. Если площадка обнаруживает неоднородность, то список видов составляется отдельно для однородных частей площадки. Затем производится та или иная статистическая обработна полученных данных. Если у и с- следователя достаточно набит глаз при глазомерном выделении микроассоциаций, то статистическая обработка дает результаты близко к глазомерным.

Бывают и такие сообщества, в которых микрофитоценозы на глаз почти не заметны. Это так называемые скрытомозаичные сообщества. В одном из таких сообществ нами сделан опыт выявления микрофитоценозов и их типов — микроассоциаций как раз этим количественным методом (Ярошенко и Юрова, 1970). Была взята площадка около 100 кв. м в сообществе тип-чаковой луговой степи в краткопоемных условиях в долине р. Клязьмы близ гор. Владимира. На площадке было взято 350 учетных точек на пяти 20-метровых трансектах, заложенных параллельно на расстоянии 5 м одна от другой. На каждой тран-секте точки брались через каждые 25 см. Вокруг каждой точки радиусом 10—12 см составлялся список видов. Если при этом обнаруживалась граница двух микрофитоценозов, то список составлялся в одном из них, именно в том, который занимал большую площадь. Часть списков была выбракована, так что осталось их 339. Обработка собранного материала была начата с определения коэффициента встречаемости каждого из 37 видов площадки согласно пропорции.

Затем были отобраны виды с коэффициентом встречаемости более 10%; их оказалось 14. Из них 4 вида имели коэффициенты встречаемости более 30%, это типчак, тысячелистник, мох-туидиум и луговой или красный клевер. Их нельзя было считать индикаторами (показателями) определенных микроассоциаций по причине именно их большой встречаемости, что предполагало присутствие каждого из них не в одной, а в нескольких микроассоциациях. Из остальных 10 видов, 6, а именно: келерия Делавиня, полевица Сырейщикова, лапчатка серебристая, бед-ренец-камнеломка, клевер горный и подорожник средний обнаружили очень специфическое распределение по нашей площадке, имея тенденцию произрастать в ряде случаев изолированно друг от друга. Из описанных 339 учетных точек, по существу являющихся пятнышками микрофитоценозов, было зарегистрировано довольно много пятнышек, содержащих лишь один из этих шести видов при отсутствии пяти остальных. Так, было описано:

43 пятнышка с келерией Делавиня при отсутствии остальных пяти видов,

28 пятнышек с полевицей Сырейщикова

23 пятнышка с лапчаткой серебристой

20 пятнышек с бедренцом-камнеломкой

19 пятнышек с клевером горным

16 пятнышек с подорожником средним

Таким путем было установлено 6 микроассоциаций с использованием так называемого принципа присутствия — отсутствия видов-индикаторов. Но эти микроассоциации охватывают не все 339 пятнышек, а только 43 + 28 + 23 + 20 + 19 + 16, т. е. 149 пятнышек. Как же быть с остальными 190 пятнышками? Оказалось, что их легко распределить еще по двум микроассоциациям с помощью того же методического приема присутствия — отсут-ствия , а именно:

82 пятнышка с типчаком и другими видами, но без хотя бы одного из шести видов-индикаторов.

и 108 пятнышек с типчаком и другими видами, в том числе с двумя или большим числом из 6 видов-индикаторов.

Все сообщество мы отнесли к ассоциации типчака с тысячелистником и мхом-туидиумом, так как эти виды имеют самые высокие коэффициенты встречаемости: типчак — 100 %, туи-диум — 64% и тысячелистник — 52F5%- По-латински эту ассоциацию можно назвать: асе, Festuca sulcata + Achillea millefolium— Thuidium abietinum.

Мы видим, что ни один из видов-индикаторов микроассоциаций не вошел в название ассоциации. Это, по-видимому, особенно характерно для скрытомозанчных сообществ.

Итак, на нашей площадке в ассоциации типчака с тысячелистником и туидиумом оказалось в наличии 8 следующих микроассоциаций (в скобках проставлены коэффициенты встречаемости микроассоциаций, служащие в то же время и процентной мерой занимаемого ими пространства).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами при отсутствии индикаторов (24).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а из индикаторов только с келерией Делавиня (12,7).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а из индикаторов только с полевицей Сырейщикова (8,2).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а из индикаторов только с лапчаткой серебристой (7).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а из индикаторов только с бедренцом (6).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а из индикаторов только с клевером горным (5,6).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а из индикаторов только с подорожником средним (4,7).

Микроасс. типчака с видами неиндикаторами, а также с двумя или большим числом видов индикаторов (31,8).

Такими видами — индикаторами как раз и явились шесть видов; келерия Делавиня, полевица Сырейщикова, лапчатка серебристая, бедренец, клевер горный и подорожник средний.

Цифра в скобках после названия микроассоциации показывает, как было сказано, коэффициент встречаемости ее пятнышек (микрофитоценозов) в процентах к 339. Микроассоциации, имеющие коэффициент встречаемости более 10% (1, 2 и 8), отнесены к основным, остальные (3, 4, 5, 6 и 7) — к дополняющим,

Все эти микроассоциации не обнаруживают явной связи с нанорельефом (который почти не выражен) или какими-либо другими различиями микросреды; очевидно, они сформировались в результате взаимодействий растений, в чем могли играть немалую роль случайные факторы.

Мы определили и детерминанты нашего сообщества, приняв за них те виды, которые в каждой из трех основных микроассоциаций имеют константность более 40%. Такими видами оказались те же самые, которые доминируют и содоминируют в сообществе, т, е. типчак, тысячелистник и мох туидиум. Детерминант типчак показывает, что это сообщество не претерпевает в настоящее время заметной смены, т. е. является узловым, представляя как бы узелок или передышку в цепи смен. Тысячелистник показывает, что наше сообщество сохраняет черты луговой степи, т. е. переходные от степи к лугу и вместе с тем свидетельствует о некотором влиянии выпаса. И наконец мох туидиум, являющийся, в противоположность тысячелистнику, в большей мере степным, чем луговым, указывает на то, что сообщество остается хотя и луговой степью, но все же степью, не превращаясь в луг. Итак детерминанты не сулят до поры до времени заметных перемен нашему сообществу.

Что является самым занимательным в применении математических методов в геоботанике? Конечно, не только то, что связано с мозаичностью, хотя мы и уделили этому довольно много внимания.

Прежде всего отметим, что Т. А- Работнов и А. А. Уранов разработали очень интересный и перспективный метод прогнозирования смены сообщества по возрастному составу популяций, т. е. совокупностей особей одного вида, главным образом из числа доминантов и субдоминантов. Микрофитоценозы при этом не принимаются во внимание- Метод заключается в том, что на пробных площадках подсчитывается число особей каждой возрастной группы данного вида, а затем составляется для всей его популяции в данном фитоценозе, т. е. для всей ценопопуля-ции, так называемый возрастной спектр. Например, Л. А. Жукова и И. М. Ермакова (1967) изучали возрастные составы ценопопу-ляций щучки в нескольких луговых ассоциациях. На сенокосном участке спектр показывает преобладание ювенильных (юношеских) особей. Это авторы объясняют тем, что сенокосное использование задерживает развитие щучки на юношеской фазе, Одной из причин авторы предположительно считают конкурентное влияние других злаков. Среди генеративных особей щучки на сенокосном участке господствуют старые и средневозрастные. Если на молодую особь щучки приходится в среднем 4,0 генеративных побега, на средневозрастную 3,7, а на старую лишь 2,7, то можно прогнозировать снижение семенной продуктивности и ослабление позиции щучки.

Как видим, подход к прогнозам здесь совершенно иной, несходный с рассмотренным выше методом детерминантов, основанным на мозаичности. Думается, однако, что оба метода можно объединить, изучая возрастные спектры в первую очередь видов детерминантов.

  • Реклама