загрузка...
Геоботаника  |  Континуум и дискретность. Типы растительности и переходы между ними
Геоботаника

Комплексы

Если фитоценоз представляет мозаику микрофитоценозов, то не существует ли более крупная мозаика, так сказать мозаика более высокого ранга, образованная самими фитоценозами? Эта идея была еще в дни моей молодости подсказана мне А. А, Грос-сгеймом. Я, конечно, ухватился за нее и в своей первой работе с микрогруппировках, напечатанной в 1931 г., предложил также понятие макроассоциации и изобразил схему: микроассоциация— ас социация — макроассоциация, где ассоциация занимает среднее, центральное положение. Микроассоциация — это определенный тип микрогруппировок (микрофитоценозов), ассоциация— ти п растительных сообществ (фитоценозов), а макроассоциация такой же определенный тип более крупных образований, составленных из мозаики самих фитоценозов.

С другой стороны, в геоботанике развито представление о комплексах ассоциаций. Комплексами ассоциаций называют чередование небольших участков различных ассоциаций. Эти участки могут быть неоднократно повторяющимися в пространстве и образующими мозаику наподобие шахматной доски (мозаичные комплексы) или же они могут располагаться мелкими поясами (поясные комплексы). Следовательно, мои макроассоциации это просто комплексы ассоциаций, значит, они ничего нового. к ак будто не вносят. Но на самом деле они кое-что новое вносят. Во-первых, в макроассоциациях не обязательно чередование небольших участков различных ассоциаций, они могут быть и большими, а во-вторых, вводя понятие м акр о ассоциации, мы подчеркиваем известную целостность такого мозаичного или же поясного чередования.

Вводя понятие микроассоциации и макроассоциации, можно принять и то, что саму ассоциацию будет уместно называть также и мезоассоциацией, Приняв это, я в той же работе писал, что каждая из наших ми к ро группировок принципиально ничем не отличается от ассоциации, представляя, как бы ассоциацию в ассоциации или микроассоциацию. Различие микроассоциации от ассоциации лишь количественное, но не качественное... И далее я писал, что отличие макроассоциации от мезоассоциа-ции (ассоциации) также лишь количественное.., Оц е- нивая эти свои утверждения, я могу теперь отметить следующее: с тем, что ассоциация может быть названа также мезоэс-социацией, согласиться можно, но употреблять этот термин вряд ли целесообразно, разве только в тех случаях, когда нужно особенно подчеркнуть, что это не микро-и не макроассоциация. Что же касается того, что различия между микро,- мезо-и макроассоциациями лишь количественные, но не качественные, то это явная ошибка. Я просто не понимал тогда всеобщности закона диалектического материализма о переходе количества в качество и обратно. Впоследствии я хорошо понял, что отличия микромез о- и макроассоциаций всегда не только количественные, но и качественные, и даже написал на близкую тему очерк под названием Вопросы качественных характеристик растительного покрова, помещенный в моей книжке Теоретические вопросы в курсах ботаники для высшей школы (1969),

Однако вернемся к комплексам. Поскольку мы приняли, что комплексы нужно относить к макроассоциациям (правда, не ко всяким макроассоциациям, а к таким, которые составлены небольшими участками ассоциаций), то значит, каждый комплекс обладает определенной целостностью. Точнее, каждый конкретный комплекс — это участок макроассоциации и как таковой он обладает некоторой определенной целостностью. Эта целостность проявляется в разных формах, Очень часто она находятся в связи с закономерно повторяющимися формами рельефа. Пример такого комплекса лесной растительности дает В. Н. Сукачев в своей книге Руководство к исследованию типов лесов. Вот что он пишет: Например, на дюнных всхолмлениях мы часто наблюдаем, что вершина каждой дюны занята типом соснового бора с лишайниковым покровом, склоны — типом соснового бора с моховым ковром, а низины — сосновым бором с густым травяным покровом, или вообще иным типом... Но так как сообщества каждого типа представлены небольшими участками и они закономерно повторяются, чередуясь на значительном протяжении, в своей совокупности создавая общий ландшафт, то является целесообразным в данном случае введение особого понятия комплекса типов.

При этом тип леса Сукачев понимал как синоним лесной ассоциации, так что его комплекс типов леса равноценен комплексу лесных ассоциаций.

В Приморском крае (Дальний Восток) на Приханкайской равнине встречаются комплексы разнотравно-вейниковых лугов с разнотравно-арундинелловой прерией. Разнотравно-вейниковый луг (с вейником Лангсдорфа) занимает понижения микрорельефа диаметром чаще всего от 50 до 75 см, разнотравно-арун-динелловая прерия такого же размера — небольшие повышения. Те и другие чередуются, как на шахматной доске. В целом это не мозаичность, а комплексность, но внутри каждого пятна разнотравно-вейникового луга и раэнотравно-арундинелловой прерии выражена уже мозаичность. Одни микрофитоценозы образованы там крупными дерновинами злаков; вейника или арун-динеллы, другие, а иногда и третьи — промежутками между дерновинами. Под пятнами разнотравно-вейникового луга почвы, как их называет дальневосточник-почвовед Г. И. Иванов, лугово-дерновые с выраженным ниже 20—30 см белесоватым горизонтом, который одни почвоведы (Ю. А. Ливеровский) считали осолоделым, а другие (Г. И. Иванов) —о подзоленным. Под разно-травно-арундинелловой прерией этот белесоватый горизонт начинается уже с глубины 15 см, но вместе с тем здесь лежащий над ним перегнойный горизонт темнее, чем под разнотравно-вейниковым лугом, и, как показали химические анализы, несколько богаче поглощенными основаниями.

загрузка...

Сравнивая этот комплекс с окружающей растительностью, нетрудно представить не только его происхождение, но и его дальнейшую судьбу при условии невмешательства человека. Разнотравно-вейниковые и вейниковые луга встречаются на Приханкайской равнине большими массивами. Под вейниковыми лугами почвы дерново-глеевые, сырые, вей ник на них очень жизненный, дает большую массу травы, обильно колосится. Под разнотравно-вейниковыми лугами наблюдается просыхание глеевого горизонта, причем он начинает приобретать белесоватый оттенок. Вейник здесь уже несколько угнетен. В описываемом же комплексе вейник еще более угнетен и даже почти не колосится, Арундинелла же чувствует себя в этом комплексе значительно лучше, чем вейник, хорошо колосится и образует большую зеленую массу. Читатель, наверно, догадался уже, что белесоватый горизонт в почве образуется из высыхающего глеево-го горизонта и что этот процесс развивается одновременно с постепенным угнетением вейника от недостатка влаги в почве. В описываемом комплексе мы видим уже энергичное вытеснение разнотравно-вейникового луга раэнотравночарундинелловой прерией, относящейся уже не к луговому, а к степному типу растительности (Ярошенко, 1956).

Б. А. Келлер описал на Прикаспийской низменности, тоже двучленный, комплекс пустынной ассоциации с черной полынью и травяной степью. Ассоциация черной полыни занимает корково-столбчатые солонцы. В них вкраплено множество мелких понижений-западинок со сравнительно выщелоченными темноцветными почвами, которые заняты травяной степью. Зона травяной степи разобщена от зоны пустыни — переходной зоной полупустыни. Но в этих двучленных комплексах, как отмечает Келлер... есть две крайности, противоположности — пустыня и травяная степь — и нет среднего — полупустыни. Он пишет, что Объяснение указанному явлению можно видеть в геологической молодости Каспийской низменности и происходящем сейчас процессе опреснения последней. Этот процесс развертывается диалектически, как борьба двух противоположностей—опреснения , осолодения и засоления. Так, в двучленном комплексе расширяется площадь травяной степи за счет промывания и разрушения корково-столбчатых солонцов, но остающиеся временно солонцы получают некоторый избыток солей со стороны соседних промываемых почв. Таким образом, процесс осолодения солонцов, а вслед за ним — опреснения носит настолько быстрый { в относительном смысле) характер, что промежуточное звено, т. е. полупустыня, не успевает образоваться и чернополынное пустынное сообщество сменяется сразу травяной степью.

Комплексы, не связанные с рельефом, наблюдаются нередко на суходольных лугах. Если мы представим себе большой луговой массив, покрывающий почти совершенно ровное место без выраженного микро- или мезорельефа, то мы большей частью увидим, что растительность его имеет крупнопятнистое сложение, В середине лета, например, на сенокосных лупах эти пятна выделяются по преобладанию тех или иных цветущих видов растений, например, местами пятна с преобладанием белых ромашек — поповника или нивяника, местами желтеют пятна с большим обилием лютика, а местами пятна, бедные яркими цветами, но с большим обилием злаков. Эти пятна не микрофито-ценозы уже хотя бы потому, что они занимают площади не менее 5X5 м или даже больше каждое, а микрофитоценозы на лугах обычно имеют площади, выражаемые в долях квадратного метра. Но самое главное это то, что в пределах этих пятен мы без труда выделим значительно более мелкие пятнышки микро-фитоценозов (микрогруппировок). Значит, более крупные пятна — это участки разных ассоциаций, в данном случае трех: с обилием белой ромашки, с обилием лютика и с обилием злаков, а весь этот луговой массив представляет комплекс этих трех ассоциаций. Но если бы мы пытались установить приуроченность этих ассоциаций к определенным формам рельефа — к повышенным, пониженным или средним местам, это было бы напрасно: никакой закономерности мы могли бы не обнаружить. Чем же вызывается это крупнопятнистое сложение травостоя? Очевидно, в значительной мере случайными причинами, среди которых главную роль играют особенности вегетативного и семенного размножения растений, и в большей мере — их вегетативного разрастания, а также и их взаимного или одно-стсгроннего аллелопатического и конкурентного влияния. Изучать эти факторы лучше всего, начиная с микрофитоценозов, с их типов — микроассоциаций и от них уже переходить к ассоциациям и к их комплексам. Однако такой индуктивный метод исследования — от частного к общему — должен сочетаться и с дедуктивным : от общего к частному.

Рассмотренные нами примеры комплексов относились к комплексам мозаичным, Правда, в комплексе дюнных всхолмлений есть и элементы поясной комплексности, ведущей с низины через склон на вершину, но весь этот комплекс в целом является мозаичным. Примеры поясных комплексов дают так называемые экологические ряды, в которых нередко наблюдаются самые постепенные переходы между сообществами. И тем не менее каждый такой экологический ряд имеет подчас довольно сложную историю своего формирования, что видно на следующем примере: В. В. Алехин (1925) приводит экологический ряд ассоциаций или, что то же самое,—п оясной комплекс ассоциаций для центральной части поймы р. Цны (в бывш. Тамбовской губ,). Существование этого экологического ряда обусловлено пространственной сменой степени почвенного увлажнения. Алехин выделяет здесь 10 ассоциаций, из которых первая (с наименьшей почвенной влажностью) является, по существу, не луговой, а степной, а последние (наиболее влажные) являются лугово-болотными, тогда как основная часть ряда представлена типично луговыми ассоциациями. Весь ряд состоит из следующих ассоциаций:

Асс. т ипчака (заливается весной, по-видимому, лишь на очень короткое время).

Асс. с обачьей полевицы.

Асс. р азнотравно-бобовая

Асс. л исохвоста лугового,

Асс. е дкого лютика+красная овсяница+погремок.

Асс. л исохвоста лугового + болотный мятлик.

Асс. б олотного мятлика. (Это уже луг низкого уровня, сильного увлажнения).

Асс. б екманнии. (Обычно располагается по дну западин или на занесенных старицах),

Асс. б олотного манника. (Это уже ассоциация луговых болот, которая развивается, если западины еще более углубляются).

10. Асс. в одного манника. (Развивается еще ниже, уже в самой воде).

Если же водоем достаточно глубок, то в его относительно глубоководной части развивается ассоциация тростника, а в еще более глубоководной части — ассоциация камыша озерного, после чего следует уже открытое водное пространство. Алехин оговаривается, что в приведенном экологическом ряду указаны только те ассоциации, которые встречаются наиболее часто, являясь поэтому более характерными. Второстепенные и различные замещающие типы сюда не включены. Вместе с тем Алехин отмечает, что этот ряд имеет значение, выходящее за пределы поймы р , Цны. Так, им обнаружен совершенно такой же ряд на лугах р. Вороны (в Т ой же бывш. Тамбовской губ.).

В этом экологическом ряду обращает внимание, что ассоциация с преобладанием лисохвоста занимает два места: одно сравнительно мало увлажняемое (4) и другое сильно увлажняемое (6), тогда как среднеувлажняемое место (5) занято другой ассоциацией. Такое прерывистое преобладание лисохвоста свидетельствует, во-первых, о том, что лисохвост обладает широкой экологической амплитудой, а во-вторых, о том, что лисохвост был, очевидно, вытеснен со среднеуглажняемых мест другими, более требовательными видами. Это один - из эпизодов, показывающих сложность истории формирования этого поясного комплекса ассоциаций.

В последнее время геоботаников очень привлекают вопросы взаимного влияния сообществ в комплексах. Сообщества, фитоценозы — не застывшие образования, они испытывают не только сезонные изменения, но с ними происходят непрерывные изменения из года в год, иногда слабозаметные, или даже почти вовсе незаметные или колебательные (флюктуации), но часто выражающиеся и в смене (сукцессии) одного сообщества другим. Эти процессы всегда в той или иной мере выражены и в комплексах сообществ, комплексах ассоциаций. Мы упоминали о них выше при характеристике комплекса на Прихан-кайской равкине и описанного Келлером комплекса на Прикаспийской низменности. Многие геоботаники различают среди комплексов; 1) собственно комплексы, когда из образующих их сообществ одни могут наступать на другие, хотя бы частично сменяя их и 2) сочетания, когда сообщества комплекса хотя и изменяются, но ни одно из них не наступает на другое, отвоевывая его территорию. Однако между собственно комплексами и сочетаниями существуют и переходные формы, так что те и другие не всегда можно с уверенностью различать,

Кроме комплексов, бывают еще комплексы комплексов или, как их называет Г. И. Дохман (1954),— макрокомплексы, но об этом мы уже не будем распространяться, отсылая интересующихся к книге Г. И. Дохман Растительность Мугоджар. Дохман показывает на конкретных примерах ту большую сложность, которая бывает свойственна комплексам преимущественно каменисто-стеетной и полупустынной растительности южной оконечности Уральского хребта.

  • Реклама