загрузка...
Физиология винограда  |  Устойчивость винограда к вредителям и болезням
Физиология винограда

Милдью-устойчивость

Милдью — самая распространенная и наиболее опасная болезнь винограда. Она поражает листья, соцветия, ягоды и. зеленые побеги. В годы с дождливым летом милдью уничтожает значительную часть урожая. Вред, причиняемый этой грибной болезнью, не ограничивается только снижением урожая. Вследствие потери листьев виноградные лозы плохо вызревают и зимой больше повреждаются морозами.

Возбудитель милдью — гриб Plasmopara viticola Berl. et de Toni, относящийся к группе Phycomyceteae из семейства Peronosporeae, класс низшие грибы. Мицелий гриба одноклеточный, многоядерный. Гриб относится к облигатным паразитам, так как на всех стадиях онтогенеза ведет паразитический образ жизни только в живых тканях растения-хозяина и: в сапрофитных условиях не развивается.

В литературе нет указаний па существование рас у P. viticola. Болезнь была завезена в Европу из Северной Америки в 1876 г. и в течение нескольких лет с поразительной быстротой распространилась по всем виноградарским районам европейских стран. В Советском Союзе милдью распространена. везде, где есть виноградники, и повсюду причиняет серьезный вред, за исключением республик Средней Азии, где благодаря сухому и жаркому климату болезнь не представляет опасности. На Черноморском побережье Кавказа ежегодно складываются наиболее благоприятные условия для развития милдью.

Из видов винограда, которые культивируются на виноградниках, к милдью наиболее устойчивы Vitis riparia, V. ru~ pestris. Им несколько уступают V. sotonis, V. beiiandieri и V. labrusca. Совершенно неустойчивы к милдью культурные сорта европейского винограда V. vinifera.

Развитие возбудителя милдью зависит от температурных условий, наличия контактной влажности в виде капельножидкой воды и устойчивости сорта. Первичное заражение растений конидиями, возникающими из проросшей зимующей, ооспоры, происходит при температуре пе ниже 1ГС во время.

продолжительного дождя. Вторичное заражение от кониди-алыюй стадии, возникающей на зеленых листьях, возможно пе только во время дождя, но и при росе и тумане. Из конидий освобождаются зооспоры, которые при помощи двух волосков — жгутиков, сообщающих им подвижность в каплях воды, проникают в устица, прорастают и внедряются через них в лист или другие зеленые части куста, образуя грибницу— мицелий. Дальнейшее развитие гриба зависит от степени устойчивости сорта.

В листьях неустойчивых европейских сортов винограда грибница милдью быстро разрастается в межклетниках губчатой и столбчатой паренхимы, посылая в клетки гаустории. На пораженных листьях появляются большие желтоватого оттенка пятна.

Мюллер (Muller и др., 1923) установил, что продолжительность инкубационного периода гриба находится в определенной зависимости от температурных условий (табл. 125).

Достигнув зрелости, грибница образует конидиеносцы, которые группами по 3—4 выступают на нижней поверхности листа через устица, образуя белый налет. Конидиеносцы появляются лишь в том случае, если па поверхности нижней стороны листьев есть капельно-жидкая вода. Следовательно, для этой стадии гриба, так же как и для заражения, нужен дождь, роса или туман. На милдьюозных пятнах, на листьях неустойчивых сортов винограда, при благоприятных условиях могут быть повторные образования конидиеносцев, выступающих густым белым налетом. Обычно на 11—13-й день пораженная ткань листьев гибнет, в результате возникают большие расплывчатые пятна бурого или коричневого цвета. Если после заражения погода очень долго не благоприятствует развитию милдью (сушь, жара или резкое снижение температуры), конидиепосцы могут совсем не появиться или появиться лишь по краям пятна о виде едва заметного налета. Отмершая и пораженная ткань при этом имеет совершенно другой вид (как у милдьюустойчивых сортов).

У милдьюустойчивых сортов винограда па 4—5-е сутки после заражения та листьях появляются мелкие (1—3 мм2) некротические пятна, резко ограниченные жилками.

При благоприятных условиях по краям некротических пятен (на стыке со здоровой тканью) образуются единичные, слаборазвитые конидиеносцы. Их можно обнаружить под микроскопом. Иногда они имеют вид волосков с 2—3-я конидиями на конце. При недостаточно благоприятной погоде конидиепосцы совсем не образуются.

На листьях промежуточных форм, например на некоторых гибридах европейских сортов с американскими видами, грибница милдью после заражения быстро разрастается, образуя пятна значительных размеров. Ткань листа в центральной части пятен отмирает, а по краям наблюдается выход конидие-посцев, которые можно заметить невооруженным глазом. Образование конидиеносцев происходит гораздо слабее, чем у неустойчивых сортов, но продолжительнее, так как они могут возникать по краям пятна после отмирания ткани в его центральной части.

загрузка...

В табл. 126 приведены данные, характеризующие развитие заболевания на формах винограда различной милдьюус-тойчивости (Зотов, 1935).

Из данных табл. 126 видно, что чем устойчивее форма, тем скорее отмирает пораженная ткань листьев. У иммунных видов и сортов винограда она в большинстве случаев сразу погибает вместе с проникшим грибом. Гриб не успевает образовать конидиепосцы. Такое явление вполне можно характеризовать как реакцию сверхчувствительности.

Ряд авторов дают различные объяснения причине мил-дьюустойчивости.

А. С. Мержаниан (1939) исходил из того, что в ряде случаев на устойчивость винограда к милдью оказывают влияние его анатомо^морфологичоские особенноетд, препятствующие внедрению паразита в ткани хозяина. Он считал, что сильная опущешюсть и восковой налет на листьях винограда препятствуют смачиванию их, а более толстый эпидермис и меньшее количество устьиц на единицу площади листа препятствуют проникновению зооспор милдью внутрь листа.

Д. Д. Вердеревский (1959) объясняет милдьюустойчивость фитонцидной активностью устойчивых сортов шшотрада. По утверждению В. А. Шапа (1965), устойчивые к милдью-сорта обладают высокой фитонцидной активностью, вследствие чего зооспоры на молодых листьях гораздо скорее перестают двигаться, что препятствует заражению. Арене (Arens„ 1929) пришел к противоположному выводу: скопление и развитие зооспор милдью около устьиц происходит у устойчивых видов винограда точно так же, как и у неустойчивых сортов Viiis vinifera.

Аверна-Сакка (Averna-Sacca, 1910) установил корреляцию-между кислотностью клеточного сока и степенью поражаемо-сти винограда милдью. Но эта корреляция при привлечении к изучению широкого видового и сортового состава не подтверждается. Аверна-Сакка (Averna-Sacca, 1910) и Комес (Comes, 1916) связывали устойчивость винограда к милдыо и оидиуму с содержанием антоцианов. Так, они указывали на большую устойчивость сортов винограда с черными ягодами и пигментированными листьями. Однако всем виноградарям известны совершенно неустойчивые к милдью сорта с черными ягодами и пигментированными листьями — Каберне, Пино черный, Мускат черный и многие другие.

Пьиот (Pioth, 1957), В. А. Шапа (1960) связывают восприимчивость к милдью с повышенным содержанием в листьях индольных соединений.

Гюсфельд (Ilusfeld, 1932), Арене (Arens, 1957), Бубаль. (Bubals, 1957, 1959), исследуя анатомическую картину пораженных милдью листьев винограда, пришли к выводу, что устойчивость к этой болезни проявляется не во время заражения, а на следующем этапе развития гриба — при распространении мицелия внутри ткани растения.

Все рассмотренные данные не вскрывают сущности пропесета, приводящих к быстрому отмиранию небольших трупп клеток, пораженных милдью, а именно такого рода защитная реакция и обусловливает милдьюустойчивость винограда. Чтобы отмерла небольшая группа клеток, необходим строго локализованный летальный фактор. Для этого должны возникать токсические вещества, не свойственные здоровой ткани.

Б. А. Рубин и Е. В. Арциховская (1960, 1966) считают, что иммунитет — это биологическое свойство, обусловленное исторически сложившимися особенностями структуры протоплазмы. Внедрение паразита в ткани растения-хозяина вызывает сложную цепь взаимообусловленных сдвигов в обмене веществ, характером которых и определяется устойчивость. Ими показано, что в инфицированной ткани образуются продукты искаженного окислительного обмена, которые создают основу для возникновения на пути инфекции барьеров различной химической природы. Эти авторы придают большое значение продуктам окисления фенолов, ингибирующее действие которых на развитие паразита служит одним из важных защитных механизмов растения.

Мюллер (Miiller, 1956, 1958) исследовал реакцию устойчивых растений, приводящую к образованию некрозов. Он установил, что токсические соединения — фитоалексины—возникают в качестве аномальных продуктов обмена веществ в клетках инфицированной ткани растения-хозяина.

Перрин и Круикшанк (Perrin, Cruickshank, 1961; Cruick-shank, 1965) выделили и изучали химическую структуру таких фитоалексинов, как пизатин, фазеоллип и виниатин, полученных соответственно из гороха, фасоли и вики.

Аказава (Akazawa, 1960), Уритани (Uritani, 1965) изучали биохимические изменения в клубнях батата, зараженного черной гнилью. Они установили, что гриб Ceralocystis fimbria-ta, действуя на белокобразующую систему в заболевшей ткани батата, вызывает активацию систем обмена веществ, которые приводят к синтезу необычных для здоровой ткани соединений, таких, как кумарины, полифенолы, фуранотерпены. И. Уритани считает, что фуранотерпены, например ипомеама-рон и ипомеашш, накапливаясь в инфицированной ткани батата, пораженного черной гнилью, играют роль защитных веществ.

В тканях винограда, пораженных милдью, еще не найдены подобные соединения, но есть данные, которые позволяют с полным основанием предполагать, что такие соединения возникают в инфицированных тканях устойчивых сортов винограда. Исследования, проведенные в лаборатории иммунитета Украинского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия им. В. Е. Таирова (Р. Ш. Радиевым), говорят о том, что в заболевших тканях наступают глубокие изменения метаболизма клеток, которые у устойчивых форм приводят к быстрому отмиранию небольших участков инфицированной ткани. Установлено, что хлорофилл в пораженной ткани листьев разрушается гораздо скорее у милдьюустойчивых сортов винограда (табл. 127).

Процесс разрушения хлорофилла у устойчивого сорта протекает в 2—3 раза скорее, чем у неустойчивого. Одновременно с хлорофиллом, естественно, разрушается и хлорофилл-белковый комплекс. По-видимому, это является одной из причин подавления грибницы милдью. Как и все облигатные паразиты, милдью питается промежуточными продуктами обмена. Поскольку этот гриб поселяется только па зеленых тканях, то его развитие должно быть связано с усвоением нестойких промежуточных соединений, возникающих при фотосинтезе. Быстрое ослабление фотосинтеза вследствие разрушения хлорофилл-белкового комплекса должно приводить к ипгибированию роста и плодоношения грибницы милдью, что и наблюдается у милдьюустойчивых сортов винограда.

Среди факторов, регулирующих изменения обмена веществ в инфицированной клетке, основное внимание привлекает белковый обмен. В связи с этим было проведено гистохимическое изучение общего состояния белков в здоровых и пораженных милдью листьях устойчивого сорта Рипария X X Рупестрис 101—14 и неустойчивого Карабурну. В качестве реактива взяли бромфеноловый синий с сулемой, который дает реакцию па суммарные белки, окрашивая их в синий цвет. Появление желтых оттенков говорит о том, что белки разрушаются. Установлено, что у неустойчивого сорта Карабурну в течение инкубационного периода пораженные клетки начинают обедняться белками, и на 7—8-й день после образования конидиеносцсв содержимое клеток хозяина после окраски бромфеноловым синим приобретают желтый цвет, что свидетельствует о глубоком разрушении белкоп. При этом мицелий гриба по-прежнему окрашивается в синий цвет. Его жизнеспособность подтверждается тем, что он может еще 2—3 раза образовать копидисносцы.

У устойчивого сорта Рипария X Рупестрис 101—14 уже на 2—3-й сутки после заражения клетки пораженной ткани листьев после окраски бромфеноловым синим приобретают желтый цвет, следовательно, белки в них разрушаются, а на 4—5-й день пораженная ткань (8—12 клеток в диаметре) и находящийся в ней гриб отмирают.

У неустойчивого сорта винограда мицелий гриба распространяется по всему мезофиллу листа, в то время как у устойчивого он едва достигает столбчатой паренхимы. При этом небольшую группу отмерших клеток окружают здоровые клетки, окрашипающиеся бромфеноловым синим с сулемой в синий цвет. Как указывает Бубаль (Bubals, 1959), у устойчивого сорта лишь единичные гифы проникают в столбчатую паренхиму. Быстрое разрушение белков и отмирание небольшой группы пораженных клеток в листьях милдыоустойчи-вых сортов винограда говорит о том, что в них образуются токсические вещества, которые отсутствуют или слишком поздно появляются в больных тканях неустойчивых сортов.

Бубаль (Bubals, 1959) предложил вполне приемлемую шкалу милдьюустойчивости видов винограда рода Vitis, которые по устойчивости к милдью он разделяет на 5 классов. Каждый класс характеризуется состоянием пораженной ткани и развитием гриба на листьях.

Класс I. Заражение проявляется в виде точечных усыха-ний листовой пластинки. Немногочисленные конидиеносцы могут появляться лишь в условиях очень повышенной влажности. V. aestivalis, V. riparia, V. rubra.

Класс II. Участки листа, пораженные милдью, захватывают несколько межжилковых зон. Конидиеносцы появляются лишь при повышенной влажности, но они более многочисленны и несут больше конидий, чем в классе I. V. cordifolia, V. labrusca, V. candicans, V. rupestris.

Класс III. Некрозы более многочисленные и больших размеров, выход копидиеносцеп более интенсивный и появляются они при меньшей влажности, чем в предыдущем классе. V. berlandieri. V. monticola.

Класс IV. На листьях появляются большие пятна, более или менее некротизирующиеся. Выход конидиеносцев очень интенсивный. Иногда наблюдается усыхание листовой пластинки. V. lincicumii.

Класс V. Все зеленые органы очень легко заражаются милдью, при этом непосредственно после заражения не образуется некроза тканей. Плодоношение гриба обильное. Пятна большие, захватывающие нередко всю листовую пластинку, V. califarntca, V. vinifera.

Изложенное выше говорит о том, что продолжительность периода от заражения до отмирания пораженной ткани может служить критерием для определения милдьюустойчивости винограда. Очень важным фактором является также форма и продолжительность спороношения. На этой основе определение милдьюустойчивости гибридов и сортов винограда может проводиться по следующим признакам.

Признаки неустойчивости. На листьях отмирание пораженной ткани наступает не ранее чем на 11-й день. Чем больше затягивается этот период, тем менее устойчива форма. До отмирания ткани на всей поверхности пятна с нижней стороны листа -не менее двух раз наблюдается выход конидие-носцеп, образующих сплошной белый налет. Пятна имеют расплывчатую форму и захватывают значительную часть листовой пластинки. Чаще всего на листе бывает несколько больших пятен, которые губят его полностью.

Промежуточная устойчивость. Этот тип устойчивости присущ гибридам европейских сортов с американскими видами. Отмирание пораженной ткани на листьях наступает на 8— 10-й день, при этом отмирает средняя часть пятна в виде своеобразного некроза. Конидии -появляются по краям пятна и хорошо видны невооруженным глазом. У некоторых форм с промежуточной милдьюустойчивостыо вокруг милдьюозпых пятен наблюдаются аитоциановые кольца. Форма пятен разнообразная, но в большинстве ограниченных размеров и имеет очертаиия по жилкам листа.

Признаки устойчивости. Отмирание пораженной ткани наступает на 4-5-й день. Образуются мелкие некротические пятна размером 1—4 мм2. Конидиеносцы простым глазом обнаружить не удается. При благоприятных условиях иод микроскопом (лучше МБС-2) по краям пятна можно увидеть единичные конидиеносцы, имеющие вид волосков с небольшим количеством конидий.

Для правильного определения милдьюустойчивости испытываемые формы винограда должны произрастать в условиях, оптимальных для развития милдью. В естественной обстановке это может быть обеспечено на Черноморском побережье Кавказа. Во всех остальных районах виноградарства Советского Союза участки для испытания на милдьюустойчи-вость должны быть снабжены дождевальными установками. УСТОЙЧИВОСТЬ К ОИДИУМУ Грибное заболевание оидиум вызывает гриб Uncinula ne-cator, относящийся к семейству Erysiphaceae. Этот гриб поражает зеленые органы винограда и может питаться только в живых клетках, поэтому он относится к облнгатным паразитам.

U. necator образует на поверхности листьев, зеленых побегов и ягод винограда мицелий, представленный тонкими гифами в виде сплетений различной плотности. Органы куста в местах поражения оидиумом покрываются сероватым налетом. Гифы гриба формируют апрессории, которые внедряются в клетки эпидермиса в виде гаусторий. На поверхности мицелия образуются конидиефоры с цепочками конидий (оидпй), откуда и название болезни.

В литературе пет указаний на существование рас у U. necator. Заражение, скорость развития и распространения грибницы оидиума на пораженных органах зависят от устойчивости сорта, физиологического состояния листьев и ягод, температуры и влажности воздуха.

При неблагоприятных сочетаниях влажности и температуры воздуха оидиум не причиняет заметного вреда неустойчивым европейским сортам винограда V. vinifera. По этой причине в большинстве виноградарских районов Советского Союза оидиум является второстепенной болезнью, хотя в отдельные годы наблюдаются довольно сильные вспышки се.

Перед тем как рассмотреть устойчивость винограда к оидиуму, нужно сказать об условиях, препятствующих развитию болезни. В противоположность P. viticola, конидии U. necator не нуждаются в.капельно-жидкой воде для про-раеташия. Напротив, соприкосновение с водой задерживает или, даже, подавляет развитие гриба. Для нормального прорастания конидий in роста мицелия -нужна высокая относительная влажность.воздуха. На поверхности листьев не должно быть капельно-жидкой воды. Оптимальная температура воздуха выше, чем для милдью. Согласно Делпу (Delp, 1954), максимальное заражение листьев винограда оидиумом происходит при температуре воздуха 26—28°С. При температуре ниже в0С и выше 33°С конидии не прорастают. Абсолютная сушь вредна для гриба и препятствует его развитию. Если относительная влажность воздуха колеблется между 23— 32%, прорастание возможно, но такая низкая влажность вредно отражается па сохранении конидий и образовании ростовых трубок. Брсбион (Brebion, 1951) констатировал на листьях европейского сорта Каберне Совиньон оптимум развития оидиума при относительной влажности 87—92% и температуре воздуха 25—27°С. Выше и ниже такой влажности развитие гриба быстро снижается. Естественное и искусственное освещение удваивает процент проросших конидий в сравнении с прорастанием в темноте. Благоприятное действие света сказывается уже после освещения в течение 1 ч.

Из всех природных районов виноградарства Советского Союза наиболее благоприятным для развития оидиума является Южный берег Крыма. Здесь каждое лето и в конце весны складывается оптимальное сочетание температуры и относительной влажности воздуха для прорастания конидий и роста мицелия на листьях и ягодах винограда.

Из всех видов винограда рода Vitis, которые культивируются на виноградниках, оидиум более всего поражает европейские сорта V. vinifera. При благоприятных условиях максимальное заражение листьев и ягод этих сортов происходит во время сильного роста их. У молодых побегов листья могут быть полностью поражены с верхней и нижней стороны, а цветки и завязи ягод бывают покрыты беловатым налетом грибницы. Лишь профилактическое опыливание серой может приостановить развитие болезни. Во второй половине лета мицелий гриба распространяется только на верхней стороне листа. При этом плотность мицелия значительно меньше, чем весной и в начале лета. Оидиум не поражает ягоды, когда они начинают созревать. Делп (Delp, 1954) установил, что эта пора наступает, когда накопление сахара в них достигает 8%.

Развитие оидиума зависит от устойчивости сорта винограда. В этом отношении можно провести резкую границу между европейскими сортами V. vinifera и американскими видами V. rupestris, V. riparia, V. solonis и др.

Бубаль (Bubals, 1961) приводит следующую характеристику симптомов заболевания па различных видах винограда рода Vitis. Наблюдения он проводил на искусственно зараженных оидиумом листьях в оптимальных условиях для развития этой болезни. На устойчивых американских видах V. rupestris, V. riparia, V. berlandieri, V. cordifolia листья в местах заражения начинают обесцвечиваться. Примерно через неделю на этих пятнах с нижней стороны листовой пластинки, как правило, появляются точечные некрозы, с верхней -- они возникают в меньшем количестве. Мицелий гриба разветвляется слабо, конидиофоры на нем образуются очень редко, вследствие чего распространение гриба ограничено. Поэтому на кустах бывает очень мало пораженных листьев, а пятна имеют незначительные размеры, и в общей сложности гриб не причиняет заметного вреда.

У восприимчивых к оидиуму сортов винограда V. vinifera с нижней и верхней стороны листовой пластинки молодых листьев образуется мицелий большой плотности, распространяющийся почти по всему листу в виде больших пятен. Под сероватым налетом грибницы лист долго остается зеленым. Мицелий пышно развивается, на нем формируются многочисленные конидиофоры с цепочками конидий, которые отделяются и легко прорастают на любом новом месте. Обильное плодоношение гриба и легкость прорастания конидий с последующим интенсивным образованием апрессорий и гаусторий приводит к тому, что на кустах восприимчивых сортов бывает очень много пораженных листьев и ягод. Листья желтеют, в местах первичного заражения буреют и гибнут. Отмирание листьев на восприимчивых сортах — продолжительный процесс. В природных условиях он зависит от условий, в которых растут кусты. На Южном берегу Крыма, где складываются оптимальные условия для развития оидиума, от заражения до отмирания ткани и опадения листьев проходит 1 — 1,5 месяца. Если не проводят опыливания серой, к середине лета на кустах могут опасть листья. Пораженные ягоды чернеют и засыхают.

В южной части Одесской области, где развитию грибницы оидиума препятствуют суховеи, дожди и резкие снижения температуры воздуха, пораженные листья на восприимчивых европейских сортах винограда дольше сохраняются на кустах, но они постепенно желтеют, на них появляются бурые пятна. Нижние листья, зараженные весной или в начале лета, начинают опадать в августе. На ягодах возникают некрозы бурого или черного цвета. Кожица теряет эластичность и ягоды растрескиваются во время созревания. В этих же условиях юга Одесской области у устойчивых американских видов винограда на листьях, пораженных оидиумом, через 7—10 дней появляются точечные некрозы, грибница очень часто, не успев образовать конидиофоры, гибнет, а листья продолжают нормально выполнять свои функции до осеннего листопада. Бу-баль (Bubals, 1961) наблюдал на листьях V. riparia Gluar и V. rupestris du Lot (в чашках Петри при 23СС) отмирание первых апрессорий через 22 ч после заражения.

Причины быстрого отмирания инфицированных оидиумом тканей устойчивых сортов винограда еще не изучены. По-видимому, это реакция сверхчувствительности.

На восприимчивых европейских сортах винограда ткани, пораженные оидиумом, долго остаются живыми. Гриб отправляет гаустории только в клетки эпидермиса. Мезофилл листа служит как бы источником подачи питательного субстрата в клетки эпидермиса, в которых гриб питается. Еще не изучено, какие в это время наступают изменения и каковы особенности обмена веществ в столбчатой и губчатой паренхиме. Судя по поведению гриба и длительному сохранению зеленого цвета листовой пластинки, в местах поражения в мезофилле листьев долго сохраняется нормальный ход биохимических процессов, что дает возможность паразиту усваивать промежуточные соединения, возникающие в ходе жизненных процессов. Грибница успешно развивается, плодоносит и захватывает большую площадь зеленых органов куста винограда. В условиях, благоприятных для развития оидиума, при отсутствии лечения побеги и листья могут быть сплошь покрыты мицелием.

Можно предположить, что возникновение иммунитета к оидиуму у американских видов винограда на их родине происходило путем изменения типа обмена веществ под влиянием токсинов гриба. В некоторых случаях искажение нормального метаболизма клеток приводило к образованию токсинов, быстро отравляющих пораженную ткань и грибницу оидиума. С течением времени это новое свойство наследственно закреплялось в общем ходе филогенеза. В результате естественного отбора выживали наиболее приспособившиеся растения. Раскрытие биохимической сущности этих процессов имеет большое значение при выведении высококачественных сортов винограда, устойчивых к оидиуму.

Такие знания особенно необходимы при получении искусственных мутаций, когда нужно с большей точностью следить, в каком направлении идет мутагенез.

Бубаль (Bubals, 1961) предложил определять устойчивость винограда к оидиуму по характеру развития грибницы и интенсивности образования конидиофоров. Этим методом вполне можно пользоваться пока не будет разработан более точный способ определения устойчивости.

Класс 1. На зараженных листьях формируется мицелий, который образует конидиофоры, видимые только в лупу или микроскоп. Мицелий на листе не распространяется за пределы зоны заражения. На зараженных листьях, а также и па других листьях растения не появляется новых точек заражения.

Класс 2. На зараженных листьях мицелий распространяется за пределы зоны заражения. Конидиофоры образуются в большем количестве, чем в классе 1. Они едва видны простым глазом. Изредка встречаются пораженные листья, которые не подверглись заражению.

Класс 3. На зараженных листьях развитие мицелия и образование конидиофоров значительное, хорошо видимое простым глазом в том месте, где лист был в контакте с оидиоз-ным листом — источником заражения. Заражение и развитие грибницы наблюдается на более молодых листьях, побегах и усиках.

Класс 4. Зараженные листья практически полностью покрыты мицелием, образующим конидиофоры. Большинство листьев растений, побеги и усики поражены оидиумом.

Класс 5. На зараженных листьях мицелий и конидиофоры образуют плотный серовато-белый войлочный налет. Другие листья, усики и побеги также заражены грибом.

Искусственное заражение оидиумом лучше всего удается при помощи протирания молодых листьев на побегах испытываемых сортов листьями со свежеобразованными конидиями с кустов ранее зараженных.

Бубаль (Bubals, 1961) отмечает, что оптимальные условия, при которых можно судить об устойчивости растений к оидиуму, достигаются при заражении листьев на кустах, выращиваемых с весны в оранжерее при соответствующей температуре и высокой относительном влажности воздуха.

В Советском Союзе оценивать сорта винограда на устойчивость к оидиуму можно в природных условиях Южного берега Крыма. Ялтинский и Алуштинский районы нужно считать наиболее благоприятными для проведения селекции винограда на устойчивость к оидиуму, так как в этих местах ежегодно можно создавать провокационный фон в естественной обстановке.

  • Реклама