загрузка...
Физиология винограда  |  Размножение прививкой
Физиология винограда

Анатомия и физиология прививки

Наиболее существенными процессами при прививке являются образование каллюса, срастание, корнеобразование и рост побегов привоя. Привой и подвой оказывают друг на друга взаимное влияние.

Одревесневшие черенки винограда при прививке срастаются только благодаря образованию каллюса. Главное условие образования каллюса — наличие раны, поэтому каллюс называют раневой тканью.

По Н. П. Кренке (1S50), в результате ранения, например при прививочных срезах, в области ранения возникают новые физико-химические процессы и одновременно нарушаются коррелятивные отношения растения.

При ранении возникают раздражающие вещества (Вйп-ning, 1926, 1927), увеличивается проницаемость плазмы в клетках прираневой области (Kostoff, 1930), усиливается дыхание на поверхности рапы (Nakano, 1924), в поврежденных клетках усиливаются окислительные и уменьшаются восстановительные процессы (Опарин, 1927), изменяется рН, чаще в сторону увеличения кислотности (Small, 1929), происходят цитологические (Tangl, 1884, Birkholz, 1931) и химические изменения в раневых клетках (Залесский, 1900), наблюдается интенсивное деление, клеток недалеко от среза, особенно вблизи проводящей системы.

К реакции на раневое раздражение и образованию каллюса способны все живые клетки однолетнего побега винограда. Лучше всего образуют каллюс клетки камбия, клетки коровой паренхимы и сердцевинных лучей, хуже — клетки феллодермы и феллогена.

Причиной деления клеток на поверхности раны, по данным Габерландта (Haberlandt, 1921), являются раневые гормоны, диффундирующие в живые близлежащие клетки, которые в результате этого переходят в деятельное состояние и дают начало образованию каллюса.

Н. Г. Холодный (1939), Г. Зёдипг (1955), хотя и не отрицают значения раневых гормонов при заживлении ран, решающую роль в возникновении каллюса отводят ростовым гормонам.

Кроме наличия раны для образования каллюса необходим комплекс внешних условий: оптимальная температура, влажность, доступ кислорода и питание.

Появление каллюса и срастание на различных сторонах черенков и в разных местах прививочных срезов протекает неравномерно, что обусловлено асимметричным строением побегов винограда, верхушечностью и полярностью.

По данным Г. А. Боровикова (1935), образование каллюса зависит от асимметричного строения побега. На поперечном срезе каллюс возникает сначала на брюшной и спинной сторонах, затем на плоской и позже всего на желобчатой (рис.49).

При косых срезах эта последовательность нарушается явлением верхушечности. Под влиянием верхушечности каллюс возникает быстрее в той части, где плоскость среза образует с наружной поверхностью черенка острый угол, у тупого угла каллюс появляется позже (рис. 50). Это различие несомненно связано с неодинаковой реакцией на ранение прилегающих к срезу тканей (Кренке, 1950; Колесник, 1956)

У острого угла прививочного среза наблюдается также более высокая активность каталазы, пероксидазы и большее содержание ауксинов (Колесник, 1956, 1964).

Одновременное влияние дорзипентралыюсти и верхушечности в различных частях среза может усиливать или ослаблять

возникновение каллюса. Поэтому направление среза устанавливают с учетом сторон побега таким образом, чтобы образование каллюса на срезе было одновременным.

Вследствие полярности каллюс появляется раньше на морфологически нижнем и позже — на морфологически верхнем конце. Поэтому па срезе подвоя каллюс образуется позже, чем на срезе привоя. Кроме этого, запаздывание в появлении каллюса на подвое может быть связано с его низкой каллюсообразовательной способностью.

Наиболее глубокое влияние на характер каллюсообразо-вания оказывает асимметричное строение винограда. При сильно выраженной асимметричности явление верхушечности оказывает слабое влияние.

Активность окислительных и гидролитических ферментов обнаруживает определенную связь с асимметричностью. Наибольшая активность ферментов на брюшной стороне и наименьшая — на желобчатой. Аналогичная зависимость обнаруживается между асимметричностью и содержанием углеводов (табл. 72).

Наибольшее содержание ауксинов — па брюшной стороне, наименьшее — на желобчатой.

Срастание прививки происходит в определенной последовательности. На поверхности срезов образуется изолирующий слой. Ои возникает в результате окисления дыхательных хромогенов и превращения их в пигменты, а также из мертвых разрезанных клеток п их содержимого. Изолирующий слои сильнее всего образуется у камбия, коровой паренхимы, фел-лодермы л феллогена (рис. 51). Не обнаружен изолирующий слой у клеток пробки и пучков твердого луба. Степень повреждения клеток при срезе в разных частях корпя неодинакова.

загрузка...

При благоприятных условиях температуры, влажности, аэрации и питания возникает калл юс. Он образуется сначала на некотором удалении от поверхности среза в результате деятельности камбия и других живых клеток коры. Калл юс вызывает утолщение коры ниже поверхности среза (рис. 52). Появление калл юса на прививочном срезе задерживается изолирующим слоем.

Интенсивность образования каллюса на срезах подвоя и привоя неодинакова. Более быстро клетки каллюса, вследствие полярности, образуются на привое. Поэтому привой утолщается быстрее подвоя и даже при прививке черенками, одинаковыми по толщине, полного совпадения коры обычно не наблюдается. Каллюсообразование подвоя может усиливаться под влиянием прорастающего глазка привоя (Мельник, Щигловская, 1947).

Одновременно с образованием клеток каллюса происходит развитие сосудов. В большинстве случаев сосуды образуются из клеток каллюса значительно раньше вблизи среза привоя и позже вблизи среза подвоя.

В зависимости от качества черенков подвоя и припоя последовательность этого процесса может нарушиться. При очень слабом развитии коры на желобчатой стороне подвоя

каллюс не образуется. Под давлением непрерывно увеличивающегося количества клеток каллюса подвоя и привоя изолирующий слой прорывается и происходит соединение кал-люсов (рнс. 53).

Образование сосудов может происходить на некотором удалении от срезов прививки в калл юсе между подвоем и привоем в виде отдельных участков. В каллюсе, соединяющем подвой с привоем, сосуды проделывают извилистый путь и позже соединяются между собой (рис. 54). Очень часто образующиеся клетки сосудов напраплены параллельно срезам между элементами ксилемы подвоя и привоя. При небольших наплывах каллюса соединение сосудов происходит быстрее, чем при больших, образующихся при повышенной температуре

При больших наплывах участки сосудов выносятся наружу, поэтому срастание задерживается. Образование элемента ксилемы в месте прививки всегда предшествует образованию элементов флоэмы (Боропиков, 1935). После образования флоэмы в ней закладывается феллоген, который образует пробку и феллодерму.

Во время проращивания (стратификации) в виноградных прививках протекают сложные физиологические и биохимические превращения. В сосудах наблюдается образование гилл и появление в них кристаллов, происходит заметное уменьшение количества крахмальных зерен и белковых веществ, растворяется каллёза перегородок ситовидных трубок и увеличивается количество растворимого сахара (Макарев-ская, 1926). Во время проращивания постепенно увеличивается влажность тканей прививки, усиливается активность окислительных ферментов — каталазы и пероксидазы. Изменение активности ферментов носит ритмичный характер, что связано с интенсивностью обмена веществ.

Интенсивность физиологических процессов в виноградных прививках во время стратификации и закалки можно регулировать при помощи разных режимов температуры, влажности, аэрации и питания.

Большое значение имеет температурный режим стратификации. При температуре 28—30° С каллюс образуется быстро, но получается рыхлый и большой по объему, дифференциация сосудов проходит медленно. Срастание задерживается, так как сосуды, возникающие в каллюсе, вытесняются его новыми массами наружу. У основания подвоя возникают в большом количестве корни, которые расходуют значительное количество пластического материала и при пересадке часто погибают, поэтому выход саженцев получается низкий.

При температуре 24° С каллюс образуется умеренный, продолжительность стратификации увеличивается, но выход саженцев из школки повышается. При температуре ниже 15° С образование каллюса у прививок почти прекращается.

Значительно лучшие результаты получаются в том случае, если стратификация верхней и нижней части прививок проводится при разных температурах: верхней при 24—25° С, а нижней при 14—16° С. При пониженной температуре в нижней части лучше и в большем количестве образуются корневые зачатки. Рост корней усиливается только после посадки прививок в школку. Таким образом, прививки оказываются более жизнеспособными, что увеличивает выход саженцев.

Наибольшей выход саженцев сорта Шасла, привитого па подвое БерландиерихРипария Кобера 5ББ, получен при температуре стратификации в нижней части подвоя 22—23° С, а верхней — 24—27° С. Наименьший выход саженцеп получен в тех вариантах опыта, где температура в период стратификации прививок в нижней части была 17° С. Снижение выхода наблюдается также при увеличении температуры стратификации в верхней части ящика до 30° С (табл. 73).

Таким образом, для подвоя БерландиерихРипария Кобера 5ББ можно рекомендовать температуру стратификации в верхней части прививок 25—26° С и в нижней 22—23° С. При этой же температуре надо стратифицировать прививки на Рупестрис дю Ло.

Для подвоев Рипария Глуар и РппарияХ Рупестрис 101- 14 температура должна быть 22- 23" С в верхней и 18 — 19° С в нижней части прививок. При уменьшении температуры продолжительность стратификации увеличивается. СтраПоступление в прививки винограда элементов питания и распределение их в разные сроки стратификации изучали с помощью радиоактивного фосфора (Р32) (табл. 74).

Оказалось, что на шестой день стратификации радиоактивный фосфор обнаруживается во всех частях прививки. Передвижение его из подвоя в привой происходит задолго до

тификацию необходимо заканчивать, когда па подвое и привое большинства прививок образуется круговой каллюс и наружные наплывы его не больше 1— 2 мм. Характер срастания прививок при разных температурах стратификации показан на рис. 55 и 56.

Высокая физиологическая влажность прививок в стратификационных ящиках создается предварительным вымачиванием черенков, укладкой во влажные опилки и поддерживается во время стратификации систематическим увлажнением воздуха и наружных стенок ящика. При оптимальной физиологической влажности прививок начинается деятельность камбия. Влажность черенков по время стратификации непрерывно возрастает.

Виноградные прививки лучше укореняются в том случае, если во время стратификации подвои основанием помещают на структурную землю, а не на опилки (Колесник, 1956; Мишуренко, Наумепко, 1948; Мишуренко, 1964).

Значительно лучшие результаты могут быть получены. если в структурную почву вносить NPK, а также микроудоб-ренин (бор, цинк, марганец, молибден).

образования каллюса и возникновения спайки. Радиоактивный фосфор может передвигаться в лубе и в древесине, вверх и вниз, а также в радиальном направлении в случае кольцевания подвоя.

Поступление азота, фосфора и калия усиливается под влиянием микроудобрений.

Изучение действия отдельных элементов минерального питания на физиологические процессы, протекающие во время стратификации в прививках, показало, что азот, фосфор и калий оказывают заметное влияние на образование каллю-са и корней, рассасывание изолирующего слоя и срастание привоя с подвоем.

Фосфор, внесенный в качестве подкормки в стратификационные ящики, быстро поглощается прививками. При

недостатке фосфора образование сосудов в месте прививки задерживается или не происходит совсем. Изменение содержания азота в подкормке оказывает заметное влияние на энергию каллюсообразования, а позже в период закаливания — на срастание подвоя с привоем. При недостатке или отсутствии азота и фосфора образование каллюса и срастание привоя с подвоем задерживается.

Калий оказывает положительное влияние на образование каллюса, но не действует на его дальнейшую дифференциацию.

Под влиянием бора заметно уменьшается поражение сосудов древесины некрозом, фотосинтез увеличивается более чем в 6 раз, а под влиянием молибдена — более чем в 3,5 раза.

Действие цинка отражается на накоплении в прививках ауксина. У растений, недостаточно обеспеченных цинком, со-

держание ауксина падает и процессы регенерации прививок ослабляются.

Марганец способствует более интенсивному обмену рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислоты, а также фосфора фосфолипидов и значительному увеличению фосфорных соединений в растениях (Власюк, 1962).

Бор, цинк, марганец, молибден во время стратификации и закалки усиливают образование у саженцев корневых зачатков и каллюса, улучшают срастание подвоя с привоем. После посадки в школку в прививках повышается активность окислительных ферментов, в листьях возрастает содержание хлорофилла, усиливается ассимиляция углеводов.

Внесение в стратификационные ящики почвы совместно с NPK и микроудобрениями увеличивает выход первосортных саженцев из школки.

В зависимости от типа почвы и ее обеспечения азотом, фосфором, калием и отдельными микроэлементами, а также сорта подвоя и привоя нормы основных элементов питания, виды и нормы микроудобрения должны меняться.

  • Реклама