загрузка...
Физиология винограда  |  Закладка и развитие соцветии в зимующих почках
Физиология винограда

Некоторые факторы, влияющие на закладку и дифференциацию соцветий

На закладку зачаточных бугорков и их развитие в соцветия оказывают влияние условия внешней среды, методы выращивания винограда, сорт и его генетические особенности. К сожалению, за исключением некоторых факторов, они очень мало изучены. Чтобы отмстить значительные различия в сроках формирования и характере развития соцветий в почках в зависимости от происхождения сорта, достаточно сопоставить данные о плодоносности двух хорошо

обособленных эколого-географических групп сортов (восточного и западного ареала). Значительные специфические различия можно обнаружить также в плодоносности почек отдельных сортов, которые вызваны наследственно генетическими причинами. Например, на протяжении двух лет обнаруживалась более высокая плодоносность почек у сорта Барбсра, по сравнению с сортом Мерло (Khalil, 1961). Большая разница выявлена при сопоставлении плодоносности почек сортов Болгар и Димят. Таких примеров можно привести много.

Из факторов внешней среды более обстоятельно изучалось влияние продолжительности дневного освещения на закладку соцветий. Вопрос этот довольно хорошо разработан относительно влияния длины дня на закладку соцветий в зимующих почках сеянцев. Здесь только отметим, что принципиальной разницы между влиянием продолжительности освещения на формирование зимующих почек и закладку соцветий в них у сеянцев и плодоносящих вегетативно размноженных кустов не установлено. В опытах К. Д. Стоева и 3. Занкова (1962) сокращение светового воздействия до 10 ч значительно снижало процент плодоносных почек (табл. 27).

Между длительностью солнечного освещения и процентом плодоносных почек существует прямая корреляция: коэффициент корреляции равен 0,531 (Antchiff, Webster, 1955), 0,809 (Winkler, 1962).

Влияние других экологических факторов на закладку соцветий п почках мало изучено. В румынской литературе отмечается, что развитие плодоносных почек сортов Рислинг

итальянский, Каберне Совиньон, Тамайосэ Ромыняскэ и Мускат гамбургский в районах Петроаселе, Валя Кэлугеряска, Минишь, Драгашань и Одобешти было неодинаковым (Le-padalu, Dumitrescu, 1957). Самые благоприятные естественные условия для дифференциации плодоносных почек обнаружены в Петроаселе, потом в Валя Кэлугеряска, третье место занимает Минишь, а последнее — Одобешти. Примечательно то, что разные районы оказались неодинаково благоприятными для различных сортов. Сорта Рислинг итальянский л Каберне Совиньон показали самую большую возможность дифференциации соцветий в Петроаселе и Валя Кэлугеряска, Тамайосэ Ромыняскэ — в Валя Кэлугеряска и Петроаселе, а Мускат гамбургский — в Петроаселе и Минишь.

Г. Константинеску (1962) также отмечает, что в двух различающихся по почвенно-климатическим условиям районах (Бухарест и Одобешти) плодоносность зимующих почек неодинакова.

Влияние естественных условий.на закладку и дифференциацию соцветий видно также из исследований А. Ф. Тютю-ника (1952). Он наблюдал за развитием почек на кустах одною -и того же сорта, произрастающих на двух участках, резко отличающихся один от другого по почвенным и микроклиматическим условиям: первый участок — пологий склон с суглинистыми почвами, второй — крутой склон (45°) с супесчаными почвами. Второй участок отличался более благоприятными тепловыми условиями (среднесуточная температура воздуха на высоте 30 см от поверхности почвы всегда была на 0,5—4°С выше, чем на первом), лучшим солнечным обогревом и освещением.

Почки на кустах второго участка развивались гораздо энергичнее: бугорки первого соцветия заложились с запозданием всего на 4—6 дней, несмотря на то, что земляное укрытие было устранено на 12 дней позднее, чем на первом, а дифференциация соцветий на обоих участках закончилась почти одновременно.

Большое внимание уделялось изучению влияния удобрения и орошения на развитие и дифференциацию плодоносных почек.

Л. В. Колесник (1953) показал, что формирование генеративных органов в зимующих глазках винограда в значительной степени определяется условиями минерального питания кустов. На формирование соцветий в зимующих почках наиболее благоприятно влияют фосфорные удобрения. Однако зачатки соцветий формируются значительно лучше при полном минеральном удобрении.

В зависимости от условий минерального питания глазки с соцветиями распределялись по длине побега различно. Так, на побегах сорта Фетяска в варианте без удобрения соцветия обнаружены в глазках лишь до десятого узла. В вариантах, где кусты выращивали в условиях удобрения, соцветия заложились значительно выше, в почках 25—36-го узла. При этом наиболее высоко формировались соцветия при внесении фосфорного, полного с преобладанием фосфора или же азотного и калийного удобрения.

загрузка...

Е. К. Плакида (1953) и В. Д. Корнейчук (Корнейчук; Плакида, 1959, 1962) также установили положительное влияние удобрения на закладку и формирование соцветий в зимующих почках винограда.

Аналогичные результаты получены Д. Л. Сафаряном (1960). По его данным, под влиянием удобрения плодоносность почек повышается по всей длине побегов сорта Кахет, причем в морфологически нижней их части сокращается зона почек со сравнительно низкой плодоносностью и повышается зона с высокой плодоностью. В результате этого увеличивается зона плодоносных узлов. Кроме того, автор наблюдал крупнее соцветия в почках удобренных кустов, имеющих и другие признаки более глубокой дифференциации формообразовательных процессов. По указанию В. Д. Корнейчука и Е. К. Плакиды (1959), процент плодоносных почек при комбинированном воздействии удобрения и прищипки верхушек побегов значительно увеличивается.

К. Д. Стосв и М. М. Ников (1956) установили в условиях Болгарии, что раннсвесеннее удобрение азотом и фосфором и подкормка азотом за 15 дней до цветения способствовал заметному увеличению количества плодоносных почек по длине побега сорта Мавруд, а также закладке более крупных соцветий в зимующих глазках. Определение некоторых элементов урожая в начале вегетации следующего года показало, что процент плодоносных побегов и коэффициент плодоношения удобренных кустов выше (табл. 28).

Повышение коэффициента плодоношения почек и усиление роста соцветий.под влиянием минеральных удобрений наблюдал А. Ф. Тюткшик (1960) в условиях Молдавии.

Влияние азотного удобрения на закладку и формирование соцветий и плодоносность почек связано с содержанием углеводов в виноградном растении. При умеренном содержании углеводов и чрезмерном азотном питании усиливается рост побегов, однако плодоносность почек уменьшается. При очень большом содержании углеводов, но недостаточном азотном питания плодоносность почек также не велика. Наиболее благоприятные условия для формирования соцветий создаются при большом содержании углеводов и умеренном азотном питании (Winkler, 1962).

Положительное влияние на закладку соцветий оказывают также некоторые вещества с высокой физиологической активностью. Например, при опрыскивании в мае нижних частей побегов урикалом или кофеином в концентрации 50 мг/л число соцветий на следующий год значительно увеличивается (Kessler и др., 1959, 1959а). Предполагается, что положительное действие этих веществ коррелирует с повышенным содержанием белка и рибонуклеиновой кислоты, количество которых под влиянием урикала увеличивается.

Влияние орошения на закладку и формирование соцветий изучал А. Л. Подражанский (1951), который сообщает, что ранневесенние поливы виноградников увеличивают число соцветий в почках на 9—11%. Более подробно этим вопросом занимались К. Д. Стоев и Ю. Н. Магрисо (1955). Они установили более высокий процент плодоносных почек, большее число почек с 2—3 соцветиями, более высокий коэффициент плодоношения и, как правило, укрупнение соцветий на орошаемых участках. Эффект у сорта Болгар оказался значительнее, чем у сорта Димят.

По данным Г. Констанганеску (1962), плодоносность почек также зависит от системы обработки почвы в комплексе с удобрением и орошением. Усиление летних поверхностных рыхлений в сочетании с глубокой осенней и весенней обработкой почвы, внесением основных удобрений и орошением всегда повышало плодоносность почек.

В практике виноградарства давно известно, что плодоносность сильных побегов выше, поэтому их предпочитают при выборе стрелки в качестве звеньев плодоношения (Коваль, Никифорова, 1962, и др.).

Исследованиями А. М. Негруля и Л. II. Гордеевой (1967) убедительно показано, что степень дифференциации глазков у сильных-побегов гораздо выше по сравнению со слабыми. В итоге, как отмечают авторы, к концу вегетации глазки средней зоны сильнорослых побегов были очень сложными. Они имели центральные почки с 7—8 узлами эмбрионального побега с зачатками соцветий и две замещающие, достигающие в своей дифференциации 3—5 узлов. В пазухе нижней чешуи каждой замещающей почки была почка с 2—3 покровными чешуями. На слабых побегах центральная почка имела 5—6 узлов эмбрионального побега со слабо развитыми соцветиями, одну, редко две, замещающие почки, у которых замена, как правило, не формировалась.

На закладку соцветий и их дифференциацию оказывает положительное влияние (наличие многолетней древесины (Мсржаниан, 1967; Негруль, 1959; Уинклер, 1966; Неделчев и др., 1960, и др.). М. Ников (1962) приводит данные, подтверждающие это положение (табл. 29).

О благоприятном влиянии многолетней древесины на закладку соцветий также можно судить и по повышению коэффициента плодоношения, которое обнаруживается при переходе к высоким формировкам (Стоев, 1968). Имеются, правда, и мнения, согласно которым урожай винограда определяется объемом не многолетней древесины, а однолетней плодовой части (Библина, 1954).

На наш взгляд, положительное влияние многолетней части на улучшение условий закладки соцветий в нижней части побега, особенно сортов восточной группы, бесспорно. Однако маловероятно, что это происходит под влиянием большего запаса питательных веществ. По нашим данным (Стоев, 1948), многолетние части не играют существенной роли в питании винограда. Более вероятно, что они обеспечивают оптимальную физиологическую влажность побегов. Вопрос этот, однако, требует дальнейшего изучения.

Влияние пасынков на плодоносность зимующих почек изучали многие авторы. На основании исследований В. Г. Александрова, К. Ю. Абесадзе и Е. К. Макаревской (1929), в литературе издавна утвердился взгляд на пасынки

как на паразитирующие органы, поэтому их удаление во время вегетации стало научно обоснованной практикой. Двадцать лет тому назад, однако, появился ряд сообщений о целесообразном использовании пасынков при ускоренном формировании кустов винограда, восстановлении последних после зимних морозов или весенних заморозков, а также о возможности получения на пасынках дополнительных урожаев (Баширов, 1947, 1948, 1949, 1949а; Кондо, 1950). Это значительно повысило интерес к изучению биологии пасынков и их роли в жизни растения.

Появился также ряд сообщений, утверждающих, что наличие пасынка положительно сказывается на формировании зимующего глазка и закладке соцветий в его почках. Наиболее интересны сообщения И. Г. Стрельникова (1950, 1951, 1962). Он показал, что оставление пасынков из 5—6 листьев способствует увеличению среднего веса глазков на 9—10% и повышает плодоносность почек сортов Саперави, Рислинг и Каберне Совиньон в среднем на 15—20%. При подсчете числа соцветий из распустившихся на следующий год 100 глазков по всем побегам и отдельно по отобранным, типичным для данного варианта, автор установил заметное увеличение соцветий на побегах с пасынками (табл. 30).

* Вариант I: пасынки удаляли после появления на них второго листа; вариант II: пасынки прищипывали после появления 4 — 5-го листа, оставляли 3 нижних листа; вариант III: пасынки прищипывали после появления 7-го листа, оставляли 5 — 6 нижних листьев.

К. Д. Стоев, 3. Д. Занков, И. Д. Панайотов и Г. Ц. Найденова (1952) на основе данных о более интенсивном прохождении ряда физиологических процессов у растений при наличии пасынков и возможности получения дополнительных урожаев за счет летних и зимующих почек пасынков сделали вывод, что пасынки — полнопенные органы растения, выполняющие определенные функции, которые строго согласованы с функциями остальных частей.

Авторы высказали также мнение, что лучшая закладка соцветий в почках, находящихся в средних частях основного побега и у основания пасынка, — результат лучшего питания, вследствие повышенной фотосинтетической способности листьев пасынков в середине лета и во второй половине вегетационного периода.

Дальнейшие исследования К. Д. Стоева и М. М. Никопа (1956) показали, что прищипка пасынков на 4—5 листьев положительно влияет на рост глазков, плодоносность и дифференциацию соцветий в центральной почке (та!бл. 31).

Очень интересные исследования проведены А. Ф. Тютю-ником (1953). Он показал положительное влияние пасынков на рост эмбрионального побега и число заложенных соцветий в зимующих почках.

Положительное влияние пасынков на повышение плодоносности почек установлено также рядом других авторов (Молчанова, 1953; Ломкаци, 1954; Филиппенко, 1958; Poenaru, Po-doleanu, Duschin, Metaxa, Michai, Bocoveanu, 1958, и др.).

Ряд авторов изучали также влияние прищипки и чеканки на закладку соцветий и плодоносность почек. К. Д. Стоев и

Д. Лилов (1956) установили, что глазки, как и закладывающиеся в зимующих почках соцветия, под влиянием прищипки лучше развиваются. Это связано, по всей вероятности, с временной приостановкой роста основного побега на ранних фазах вегетации и перераспределением пластических веществ к почкам и соцветиям.

Из всех вариантов с прищипкой лучшие результаты в отношении развития глазков и соцветий дает прищипывание до цветения, сопровождаемое чеканкой пасынков с оставлением 4—5 листьев. Высокие показатели получены и в вариантах с прищипкой в разгар цветения и оставлением пасынков с 4— 5 листьями. Полное удаление пасынков, так же как и свободный рост их, несколько ухудшает развитие глазков и формирование соцветий.

Чеканка, особенно ранняя и более жесткая, менее благоприятно влияет на рост и формирование соцветий по сравнению с прищипкой. Относительно лучшие результаты получены ври более поздней и более высокой чеканке.

Согласно исследованиям Г. Копстантинеску (1962), на плодоносности почек отрицательно сказывается перегрузка. М. Г. Цейтлин (1953) установил, что отсутствие урожая на побеге не отражается на закладке соцветий в зимующих почках и на их плодоносности. Как отмечает автор, почки на побегах, развившихся на лозе, несшей в прошлом году урожай, могут иметь такую же плодоносность, как и почки на побегах, развившихся на лозах, не имевших в предыдущем году урожая. Плодоносность почек, заключает автор, определяется не наличием на побеге в предыдущем году грозди, а условиями роста и дифференциации почек на нем.

Методы определения плодоносности зимующих почек. Параллельно с изучением закономерностей закладки соцветий в зимующих тючках винограда и факторов их развития возникла проблема о возможностях прогнозирования потенциального урожая. Наиболее популярен и вместе с этим легко выполним метод искусственного проращивания почек в период их покоя. Для этой цели обычно берут отрезки из нижней части побега (длина отрезка определяется длиной стрелки при обрезке), которые помещают в теплицу при температуре 20— 25°С. Отрезки основаниями ставят в свежую воду. Через 3— 4 недели выросшие из почек побеги достигают достаточной длины, чтобы можно было достоверно определить плодоносность почек.

Применение этого метода швейцарскими (Wurgler, Leyraz, 1955) и югославскими исследователями (Briza, Milosavlievic, 1954, 1958) показало, что он вполне надежен: фактический урожай отличался от предсказанного всего в пределах нескольких процентов.

Как сообщает Уинклер (Winkler, 1962), метод дает надежные результаты лишь в случаях, когда обрезку проводят в середине зимы или позднее, а искусственное проращивание почек — в декабре—январе. Чтобы прервать период покоя почек, применяют риндит, этиленхлориидрин или тиомочеви-ну. В районах с более мягкими зимами, где обрезку начинают очень рано (Дэвис), метод не дает положительных результатов, поскольку искусственное проращивание приходится пгюводить во время последнего этапа покоя почек.

Австралийские исследователи (Ahtclifl, Webster, 1955; Antcliff, May, Webster, 1957; 1958), изучая закономерности развития соцветий в зимующих почках сорта Султанина, пришли к выводу, что обрезку и нагрузку можно определять ежегодно, исходя из установленной микроскопическим путем потенциальной плодоносности почек. Как сообщает Уинклер (Winkler, 1962), данные о заложенных соцветиях в почке 5-го, 9-го и 14-го глазка дают вполне достоверный прогноз урожайности кустов сорта. В дальнейшем была установлена "более тесная зависимость урожаев от плодоносности почек, чем от плодоносности зачаточных побегов.

Бесси (Bessis, 1960) изучал потенциальную плодоносность

глазков (число соцветий в зимующих почках по длине побега) сортов Алиготе и Пино, их практическую плодоносность (учитывая неравномерную прорастаемость почек по длине побега) и изменение числа цветков в соцветиях, находящихся в разных зонах плодовой стрелки. На основе этих данных он графически выразил практическую урожайность глазков, т. е. число цветков, которое потенциально несет каждый глазок (рис. 22).

Позже он (Bessis, 1961) определял число соцветий, заложившихся в зимующих почках, путем искусственного проращивания и сопоставлял их с числом соцветий на винограднике после развития почек. Оказалось, что число соцветий в каждом глазке и на плодовой стрелке почти полностью совпадает.

К аналогичным выводам пришел П. П. Благонравов (1961), который сопоставлял коэффициент плодоношения различных сортов в условиях искусственного проращивания и на винограднике. Учет показал, что коэффициент плодоношения в лабораторных условиях больше лишь на 10—14%.

Метод искусственного проращивания почек изучали еще ряд исследователей (Alleweldt, 1958; Immik, 1958, и др.).

Метод прогнозирования урожая на основе учета потенциальной плодоносности зимующих почек до сих пор не нашел практического применения во многих странах. Объясняется это не только тем, что не организовано научное прогнозирование заложенного r почках урожая, но и тем, что сам метод, еще недостаточно совершенный, не прошел практического испытания в различных районах и на разных сортах. Вместе с тем недостаточно изучены все возможные изменения, которые в отдельных случаях и в определенных условиях могут произойти в зачаточных бугорках и переходных соцветиях в ран-невесенних условиях. А. М. Негруль (1950) вторым критическим периодом формирования урожая в ночках считает именно раниевесенний при набухании и распускании почек. В литературе немало сообщений, что в благоприятных условиях ранней весной происходит дополнительное развитие зачаточных соцветий (Колесник, 1953, 1959; Тютюник, 1960, и др.). Этим в некоторой степени можно объяснить обилие соцветий, наблюдаемое иногда после не очень благоприятных для заложения соцветий условий предыдущего года. Нередко наблюдается и обратное явление — весной наступает массовое превращение соцветий в усики, причем происходит это настолько рано, что не всегда обнаруживается в практических условиях (Неделчев, Ников, 1961).

Исходя из изложенного выше, данный вопрос нельзя считать полностью разработанным.

  • Реклама