загрузка...
Физиология винограда  |  Регулирование величины и продуктивности листовой поверхности
Физиология винограда

Содержание и обмен веществ в листьях

Во время вегетации параллельно с ростом листьев в них происходят значительные изменения веса сухого вещества и содержания воды, причем процесс направлен к непрерывному увеличению первого и уменьшению второго. Эти изменения графически представляют как бы зеркальное отражение одно другого (Poenaru, Corbeanu, Lazarescu, 1959). В начале вегетации количество воды составляет около 80—82%, в конце-вегетации оно уменьшается до 70—75% (в старых листьях падает ниже 70%). В соответствии с этим меняется и содержание сухого вещества в листьях.

Изменяется также общее содержание золы (между 4, 5 и 7,0% с тенденцией к повышению) и минеральных веществ.

По данным Р. Г. Саакян и С. П. Петросяна (1964), количество золы в листьях сорта Гаран дмак колеблется между 6,5—12,3%. Сравнительно более четкое различие в содержании золы установлено по прусам — в нижнем ярусе золы больше, чем в среднем и верхнем. По мерс старения нижних листьев накопление золы увеличивается.

Значительным изменениям подвержено также содержание органических кислот в листьях винограда. По сведениям 3. В. Васильевой (1956), титруемая кислота в листьях разных сортов в течение вегетации непрерывно уменьшается, достигая минимума в период листопада. К. Д. Стосв и И. Димитров (1957) установили, что в период начала созревания ягод в листьях наступает резкое уменьшение общего содержания органических кислот, затем оно снова повышается.

Аналогичная закономерность была выявлена раньше Н. М. Сисакяном, И. А. Егоровым и Б. Л. Африкяном (1948). По их мнению, резкое снижение кислотности в листьях винограда наступает в связи с переходом растения к сахаронакоп-лению.

Количество хлорофилла и других пигментов также претерпевает значительные изменения: как правило, оно уменьшается со старением листьев.

Изменения в содержании хлорофилла отмечаются также по листьям разных ярусов — больше его в листьях средних зон побега.

На количество пигментов в листьях влияет освещенность и некоторые агротехнические приемы. Наблюдения П. Г. Та-вадзе (1957) показали, что по мере ослабления освещенности (до 10—20% от полной) содержание пигментов, особенно хлорофилла, в листьях винограда, как правило, повышается. Увеличивается оно и при повышении влажности почвы до 40—60% от полной влагоемкости. Под влиянием почвенного плодородия, густоты посадки и типа формирования куста содержание пигментов также меняется (Тавадзе, 1952, 1953). Однако после повышения почвенного плодородия путем внесения удобрения и после орошения разница в содержании пигментов под влиянием густоты посадки нивелируется.

Содержание углеводов. В листьях винограда имеется ряд углеводов, которые претерпевают значительные изменения во время вегетации. Кр_оме крахмала обнаружены сахароза, глюкоза и фруктоза (Стоев, Мамаров, Бенчев, 1960).

Н. М. Сисакян, И. А. Егоров и Б. Л. Африкян (1948) установили, что наибольшее количество крахмала и растворимых Сахаров обнаруживается в листьях в фазе начала цветения. В течение вегетации содержание обоих компонентов углеводного комплекса уменьшается и достигает минимума в фазе начала созревания ягод. В фазах полной физиологической зрелости ягод и листопада количество углеводов несколько повышается.

3. В. Васильева (1956), К. Д. Стоев и И. Димитров (1957) показали, что содержание моносахаридов, сахарозы и крахмала увеличивается к концу вегетации. По данным 3. В. Васильевой (1956), максимума количество их достигает к концу первой декады сентября, а по данным К. Д. Стоева и И. Димитрова (1957),— к периоду листопада (табл. 11).

Листья, расположенные в средних ярусах, отличаются более высоким содержанием Сахаров, чем листья в зоне грозди. Из растворимых углеводов редуцирующие сахара значительно превалируют над сахарозой (Стоев, Занков, Панайо-тов, Найденова, 1952). По содержанию углеводов листья пасынков не уступают листьями основного побега (табл. 12).

Максимум в содержании углеводов достигается к 10 ч утра, после чего на протяжении дня в количестве их не обнаруживается существенных изменений (Стоев, Занков, Панайотов, Найденова, 1952).

С. А. Марутян (1957) установила неодинаковое содержание Сахаров в листьях плодоносящих и неплодоносящих кустов, что объясняется более интенсивным оттоком пластических веществ у первых. Обнаружены также некоторые особенности углеводного обмена в листьях ранних и поздних сортов. В листьях плодоносящих лоз раннеспелых сортов в большинстве случаев более сильный синтез и гидролиз сахарозы по сравнению с позднеспелыми.

Азотный обмен в листьях винограда. С. А. Марутян (1957) установила, что в листьях позднеспелых сортов больше общего азота и белков, чем в листьях раннеспелых. Это дает основание считать, что между содержанием азотистых веществ в листьях и побегах раннеспелых и позднеспелых сортов обратная связь.

загрузка...

По данным Р. Г. Саакян и С. П. Петросяна (1964), содержание РНК в листьях винограда, составляющее около 4— 5%, к концу вегетации снижается до 1—3%. Не отмечено существенной разницы в содержащий РНК в листьях нижнего-и среднего яруса. Количество общего и белкового азота в-течение вегетации постепенно уменьшается. Распределение азотистых веществ п листьях нижнего, среднего и верхнего ярусов акропетально. Это свидетельствует о том, что синтез белковых веществ интенсивнее протекает в молодых листьях, по мере старения их содержание белкового и общего азота снижается (табл. 13).

Исследования Н. М. Сисакяпа, И. А. Егорова и Б. Л. Аф-рикяна (1948) показали, что в ходе вегетации общий и белковый азот в ассимилирующих тканях постепенно уменьшается. При сопоставлении отношения общего и белкового азота выявляется, что перелом в передвижении азотистых веществ в листьях первой формации наступает с фазы начала созревания ягод. В листьях последующей формации сдвиг отношения общего азота к белковому наступает лишь в фазе листопада. Это дает основание считать, что участие

ассимилирующих органов различных формаций в создании азотистого баланса неодинаково.

К. Д. Стоев, П. Г. Мамаров и И. В. Бенчев (1960) установили в листьях винограда следующие свободные аминокислоты: аспарагиновую кислоту, глютаминовую кислоту, гис-тидпн, аланин, порвалин, изолейцин, треонин, лролин, тирозин, у-амнномаслпную кислоту, валин.

Содержание дубильных веществ и антоцианов. Дубильные вещества принимают важное участие в обмене веществ винограда. Намечается определенная связь между содержанием дубильных веществ в различных органах растения и типом вина.

Н. М. Сисакян, И. А. Егоров и Б. Л. Африкян (1947) изучали изменения дубильных веществ в листьях четырех сортов. Они установили, что ло мере старения листьев содержание дубильных веществ претерпевает существенные изменения, причем они имеют некоторую специфичность. У сортов, из которых получают хересные вина (Воскеат и Чилар), обнаруживается два максимума дубильных веществ в листьях: первый в период цветения, а второй в период полной физиологической зрелости ягод. У листьев сортов, которые не хере-суются или хсрссуются плохо, дубильные вещества достигают максимума в период от конца цпетения до начала созревания ягод.

К. Д. Стоев и И. Димитров (1957) установили, что в листьях сорта Гымза более нижнего яруса (4—5-й лист) имеются два максимума в содержании дубильных веществ: фаза цветения и фаза физиологической зрелости ягод. У сорта Мав-руд второй максимум обнаружен несколько раньше — в начале созревания ягод. В листьях средних ярусов (10—12-й лист) обнаружен лишь один максимум — период с начала созревания до полной физиологической зрелости ягод (табл. 14).

Количество полифенолов в листьях сортов Воскеат и Мсхали от фазы цпетения и до фазы полной физиологической зрелости ягод нарастает, затем до листопада понижается. Содержание флороглюцина не подвергается столь существенным колебаниям в ходе вегетации, как других полифепо-лов.

С. В. Дурмишидзе (1950) выделил и идентифицировал из дубильного комплекса винограда d-катехин, который находится во всех органах белых и красных сортов. В листьях сорта Саперави в препарате дубильных веществ 15% d-катехипа; в растительном материале 0,3%.

В листьях и семенах сорта Саперави С. В. Дуршимидзе (1951) идентифицировал Г-галлокатехин:

Е. X. Зайцева (1959) обнаружила три максимума в содержании водорастворимой фракции дубильных веществ (собственно танин) в листьях винограда: перед цветением, перед началом созревания ягод и в начале листопада. Полифенол-катехиновая фракция имеет четыре максимума: те же периоды, что и у водорастворимой, и во время технической зрелости ягод; щелочерастворимая фракция — три: после цветения, в период листопада и перед технической зрелостью ягод.

По данным Н. М. Сисакяна, И. А. Егорова и Б. Л. Афри-кяпа (1948), в содержании отдельных фракций дубильных веществ имеются существенные колебания, причем нарастание общего количества танина по мере старения листьев происходит преимущественно за счет полифенольной фракции.

Он считает, что дубильные вещества винограда содержат от 45 до 54% галлокатехина.

В других исследованиях С. В. Дурмишидзе и Н. Н. Нуцу-бидзе (1954) удалось идентифицировать в период полной зрелости ягод в листьях винограда и другие компоненты дубильного комплекса; dl-галлокатехип, dl-катехин и d-эпикатехин-галлат. Таким образом в листьях винограда обнаружено пять различных дубильных веществ: d-катехин; 1-галлокатехин; dl-галлокатехин; dl-катехин; d-эпикатехингаллат.

Дубильные вещества листьев винограда в процессе вегетации претерпевают значительные изменения. В фазу цветения и формирования ягод в листьях имеется лишь dl-галлокатехин; в начале созревания ягод появляется dl-катехин; в-перцод полной зрелости обнаруживаются все пять компонентов дубильных веществ.

В листьях винограда имеется также ряд антоцнаноз. Н. Н. Пуцубидзе и Д. И. Гулбани (1959) исследовали листья 50 сортов, выращиваемых в различных почвенно-климэтических условиях Грузинской ССР. Они установили, что сорта различаются.между собой и по составу антоцианового комплекса и по содержанию отдельных антоцианоп (табл. 15).

В листьях одних сортов содержится два, других—три или четыре антоциана моноглюкозидной природы. Сумма глюко-зидов мальвидина и пеонидина составляет 70—80% общего количества красящих веществ. Антоциан диглюкозидной природы в красящих веществах листьев винограда встречается как исключение.

При сопоставлении антоцианопого состава осенних листьев и кожицы ягод Н. Н. Нуцубидзе и Д. И. Гулбани установили, что красящее вещество листьев, как правило, по составу проще. Состав аптоциановых пигментов в кожице ягод и листьях совпадает только у некоторых сортоп — Каберне, Саперави, Амурензис и др.

Антоциановый состав листьев в разные годы часто не совпадает. В течение года содержание антоцианов также значительно изменяется. Неокрашенные и полуокрашенные листья в основном содержат глюкозиды мальвидипа и пеонпдппа. В период полной окраски листьев обнаруживаются глюкозиды дельфинидина и петунпдина (табл. 16).

  • Реклама