загрузка...
Физиология винограда  |  Вызревание побега
Физиология винограда

Содержание и обмен веществ в побегах

Рост и вызревание побегов винограда сопровождается активным обменом веществ: углеводов, белков, дубильных веществ, танинов, органических кислот и т. д. При изучении обмена веществ до сих пор наибольшее внимание уделялось углеводам.

Содержание углеводов. Сведения о содержании углеводов в побегах винограда встречаются в работах многих авторов. В ряде работ (Gaspar, 1904; Winkler, 1927, 1929; Venezia, Gen-tilini, 1935; Кокина, 1937; Потапенко, Захарова, 1937; Мака-ревская, 1938; Стоев, 1945/46, 1947, и др.) они получены при изучении других попросов биологии побега винограда, поэтому имеют отрывочный характер и не дают полного представления об изменении содержания углеводов.

Работа В. Г. Александрова и Е. А. Макаревской (1926) наиболее ранняя из посвященных изучению динамики углеводов в побеге винограда. Исследование проводилось микрохимическим путем, причем пластические вещества изучали не только по фазам развития растения, но и щ различных анатомических элементах.

Уинклер и Уильяме (Winkler, Williams, 1945) изучали основные формы углеводов (крахмал и сахара) как по фазам развития винограда, так и в различных частях и органах его в условиях сухих субтропиков Калифорнии. По их данным, содержание редуцирующих Сахаров и сахарозы в древесине и коре зрелых частей стебля в течение лета медленно уменьшается. Накопление крахмала начинается в начале июля п древесине средней части побега и распространяется базипе-тально, у основания побега крахмал обнаруживается месяц спустя.

Исследования К. Д. Стоева (1948/49) показали, что в течение годичного никла происходят значительные изменения в содержании углеводов побега. Кривые содержания Сахаров и крахмала идут в противоположном направлении (рис. 11). Это указывает на то, что между процессами, связанными с уменьшением Сахаров, и процессами, связанными с образова. нием и накоплением крахмала, существует тесная и непосредственная зависимость.

В многолетних ветвях динамика углеводов в общих чертах такая же, как и в однолетних побегах (рйс. 12). Жизненные процессы в многолетних ветвях по сравнению с однолетними в значительной степени понижены. В то же время в них при осеннем оттоке в корпи частично откладываются резерв-

ные вещества, которые весной снова направляются к точкам роста. Таким образом, многолетние ветви занимают промежуточное положение между вегетативными и имеющими запасающие функции органами, что важно для понимания характера превращения углеводов в них.

В последние годы наблюдается несомненное повышение интереса к познанию биохимизма винограда, в результате чего появился ряд работ, посвященных изменению содержания углеводов в побеге в связи с развитием и возделыванием растения. При этом углеводный обмен связывается с различными биологическими особенностями винограда.

Б. Л. Африкян, С. А. Марутян и Р. Г. Саэкян (1954) изучали содержание водорастворимых Сахаров, крахмала и геми-целлюлозы в побегах трех сортов, различающихся по раннеспелости -и морозостойкости. Наблюдения показали, что динамика Сахаров и крахмала аналогична ранее установленной другими учеными (Winkler, Williams, 1945; Стоев, 1948/49) и ие зависит от раннеспелости и морозостойкости сортов. Такие же данные получены А. А. Басанько (1958).

Очень интересно подошел к изучению содержания углеводов в побегах.винограда О. П. Рябчун (1965), определявший динамику углеводов микрохимическим методом в расчете па одну клетку. По его данным, с 15 мая по 10 октября количество крахмала, приходящегося а одну летку побега в зоне 8—10 междоузлия, увеличивается от 0,00008 до 0,00432 мкг, гемицеллюлозы — от 0,00123 до 0,00675 мкг, целлюлозы — от 0,00532 до 0,01065 мкг, лигнина — от 0,00301 до 0,00808 мкг. Количество Сахаров в пересчете на одну клетку меняется следующим образом: 15 мая — 0,00219 мкг, 15 июля — 0,00047 мкг (минимум), 10 октября — 0,00095 мкг.

Ряд автороп изучали изменения содержания углеводов в побегах винограда в связи с продолжительностью вегетационного периода. С. А. Марутян (1953) установила, что осенью перец укрыванием лоз в содержании отдельных форм углеводов в побегах резких различий между.ранними и поздними сортами ие наблюдается. Однако превращение углеводов весной перед началом вегетации происходит неодинаково. Весной в побегах поздних сортов количество моносахаридов уменьшается, а в побегах ранних, наоборот, повышается. В результате отношение сахарозы к моносахаридам у поздних сортов увеличивается весной в 10 раз, а у ранних — только в 2—4 раза, но содержание сахарозы и моносахаридов у последних намного больше.

В другой работе С. А. Марутян (1957) указывает, что у ранних сортов преобладающей формой моносахаридов является глюкоза, а у поздних — фруктоза. Она утверждает также, что ранние сорта проявляют тенденцию к накоплению большего количества Сахаров в побегах в начале одревеснения, чем поздние.

загрузка...

Существует ряд работ, в которых содержание углеводов в побегах винограда увязывается с применяемой обрезкой К. Д. Стоев >и 3. Д. Занков (1954), П. Г. Тавадзе (1953) и К. Т. Гегешидзе (1959) изучали сроки подрезки винограда. Все они считают, что ранняя подрезка (до листопада) и поздняя (после распускания глазков) снижают урожаи, так как Связаны с некоторой потерей общего чшличества углеводов куста с приростом (в одном случае пока отток не закончен, а в другом — после перемещения значительного количества углеводов из корневой системы п надземную часть).

Летняя обрезка, проводимая в различные сроки в целях получения двух урожаев в год, не вызывает заметных изменений в содержании Сахаров. Наблюдается лишь тенденция к уменьшению количества Сахаров непосредственно после каждой обрезки (Bernstein, Klein, 1957).

Однако летняя обрезка вызывала значительные изменения в содержании крахмала. Проведенная слишком поздно (22/IX), она заметно увеличивала его количество. Обнаружена также противоположная динамика крахмала у контрольных и опытных кустов.

Б. И. Библина (1956) изучала влияние нагрузки и площади питания на содержание углеводов и некоторые другие фи-зиолого-биохимические показатели. Наблюдения показали, что перегрузка сильно снижает содержание углеводов, в частности сахарозы и крахмала.

Другие исследования Б. И. Библипой (1954) показали, что виноград в. основном использует запасные пластические вещества более молодой древесины куста. По ее мнению, урожай не определяется запасами пластических веществ многолетней древесины, как бы велики они ни были, а создается пластическими веществами, поступающими в ягоды и лозу из листьев текущего года.

К такому выводу можно прийти также на основании данных И. Н. Кондо (1959), установившего, что с возрастом обо-гащеппость побегов запасами подвижных углеводов резко уменьшается. Однолетние побеги содержат примерно вдвое больше углеводов (сахара + крахмал), чем восьмилетние, и в полтора раза больше, чем шестилетние (табл. 5).

Этим же автором установлено, что крахмал накапливается -в древесине многолетних побегов крайне неравномерно меньше всего во внутренних слоях древесины. Основные запасы крахмала в многолетних побегах сосредоточены в периферических, наиболее молодых слоях древесины (табл. 6).

К аналогичным выводам приходит :в своей работе и О. П. Рябчун (1365).

К. Д. Стоев (1946/1947, 1949) изучал накопление углеводов и их значение в процессе окоренения черенков ряда подбойных сортов. Обнаружена метамерная изменчивость корпе-образовательной способности черепков подвоя Берландие-ри X Рипария Кобера 5 ББ в зависимости от содержания углеводов в побегах.

Изучению изменения содержания углеводов в побегах подвоя в связи с перезимовыванием, условиями хранения, а также в период стратификации закалки посадочного материала большое внимание уделено рядом авторов (Eifert, Panczel Eifert, 1961; Eifert, 1962; Panczel, 1962). Установлено, что в период до пожелтения листьев происходит значительное накопление крахмала, вследствие чего появляется так называемый большой крахмальной максимум. Осенью наступает уменьшение количеств крахмала, продолжающееся до начала января, после чего содержание крахмала повышается до весеннего максимума, наблюдающегося в начале апреля. В содержании сахара в побегах также обнаруживается два максимума — летний и зимний.

Превращение крахмалз*сахар до 1 января необратимое и не зависит от температурных условий. Это соответствует глубокому покою винограда (эндогенная фаза). После 1 января превращение сэхарз=£крахмал зависит от температурных условий и имеет обратимый характер. Это соответствует следующей фазе покоя — вынужденному покою (Eifert, Panczel Eifert, 1961).

При хранении черепков в условиях пониженных температур (4°С) установлено, что весенний максимум крахмала наступает примерно на месяц раньше, чем в открытом грунте. При этом, чем более раннеспелым является подвойный сорт, тем раньше наступает крахмальный максимум.

И. Н. Кондо (1959) изучал содержание подвижных углеводов в побегах текущего года у трех сортов — Саперави, Мускат александрийский и Нимранг. Результаты исследования показали, что молодые, интенсивно развивающиеся побеги содержат очень высокий процент Сахаров: около 18% в 1948 г., 13—15% в 1949 г. и 10—13% в 1950 г.

Наиболее интенсивное накопление углеводов отмечается к моменту полной физиологической спелости винограда и после прекращения роста побегов. Крахмальные запасы, которые в начале вегетации были ничтожными, достигают в августе — сентябре 5—6%, а в конце вегетационного периода 9—11%. Параллельно с этим уменьшается содержание Сахаров, минимум которых совпадает с максимумом крахмала.

С наступлением осеннего похолодания (конец октября — начало ноября) начинается уменьшение крахмала из-за гидролиза, в результате чего наступает соответственное увеличение количества Сахаров. И. II. Кондо считает, что гидролиз крахмала в укрытых лозах не достигает такой глубины, как в пеукрытых. К аналогичным выводам приходят Б. Л. Афри-кян, С. А. Марутян и Т. А. Петросян (1962), которые установили, что в зимовавших в открытом грунте растениях вследствие более сильного гидролиза крахмала значительно увеличивается содержание защитных веществ. Промораживание при -II—12°С вызывает не гидролиз, а синтез крахмала и саха-ридов.

Изучая влияние различных температур па закалку побегов винограда и превращение углеводов в них, К. С. Погосян (I960) установил, что при 10°С гидролиз крахмала проходит медленно и не полно (количество крахмала 9,2—10,1%), а содержание Сахаров низкое (на уровне до опыта). При температуре 2, 0 и — 3° С гидролиз крахмала глубокий, вследствие чего количество Сахаров увеличивается почти в 3 раза, а крахмала уменьшается в 2 раза.

Процесс превращения крахмала в сахар ке одинаков у устойчивых и неустойчивых к морозу сортов винограда. По данным Р. Г. Саакян (1956), у морозоустойчивых сортов накопление крахмала начищается раньше и идет интенсивнее. Крахмальный максимум у них также наблюдается раньше. После наступления морозов у этих сортов крахмал быстро переходит в сахар. У неустойчивых сортов содержание крахмала остается на более высоком уровне (Африкян, Марутян, Петросян, 1962).

И. Н. Кондо (1959) считает, что связь между углеводным комплексом и морозоустойчивостью сортов отсутствует. Он нашел корреляцию между морозоустойчивостью и темпами накопления углеводов (у устойчивых сортов интенсивнее).

Обмен углеводов. При изучении изменения содержания углеводов в побегах винограда значительное внимание уделялось также вопросам взаимопревращения отдельных форм углеводов в процессе роста и покоя виноградной лозы.

Уинклер и Уильяме (Winkler, Williams, 1945) считают, что в суккулентных тканях зеленых побегов преобладают редуцирующие сахара по сравнению с сахарозой и крахмалом. Однако при осеннем распаде крахмала редуцирующие сахара и сахароза образуются в одинаковом количестве, поэтому кривые изменения крахмала и сахара представляют как бы зеркальное отражение одна другой (рис. 13).

Данные К. Д. Стоева (1947/48) о значительном преобладании редуцирующих Сахаров в период вегетации над сахарозой аналогичные (см. рис. И, 12).

В период синтеза и накопления крахмала в побегах из дисахаридов имеется только сахароза —до 1,5% от веса абсолютно сухого вещества. Мальтоза не обнаружена. В осенне-зимний период (период гидролиза крахмала) количество сахарозы увеличивается почти до 3%. Вместе с этим появляется мальтоза (соединения типа мальтозы). Дальше количество мальтозы постепенно уменьшается, появляются редуцирующие сахара, причем содержание их увеличивается по мере наступления периода набухания глазков. Отмеченное явление хорошо выражено во всем кусте, но особенно отчетливо оно в верхних частях однолетнего побега, где концентрируется больше всего моносахаридов. Биологический смысл этого заключается, по-видимому, в подготовке к развитию верхних частей, которые в силу-полярности весной первые трогаются в рост.

На основании этих результатов было высказано предположение, что синтез и распад крахмала в побегах винограда осуществляются различными путями (Стоев, 1949). Синтез, по-видимому, скорее всего проходит через сахарозу. При инфильтрации Сахаров в живой клетке синтез крахмала идет в среднем в 2 раза быстрее, чем за счет инвертного сахара. Распад же крахмала проходит через мальтозу. Таким образом, синтез и распад крахмала можно представить следующей схемой: монозы—сахароза—крахмал—>-мальтоза->монозы.

В дальнейших исследованиях К. Д. Стоев, П. Т. Мамаров и И. Б. Бенчев (1960) нашли в побегах винограда в период вегетации глюкозу, фруктозу и сахарозу. После листопада (в ноябре) в побегах и многолетних ветвях кроме глюкозы к фруктозы были обнаружены рафиноза и мальтоза. В однолетних побегах после листопада появлялась также глюкуро-новая кислота. К началу февраля мальтоза исчезала, тогда как глюкуроновая кислота обнаруживалась в побегах в феврале и даже в апреле. Впоследствии в побегах винограда в осенне-зимний период идентифицировали и стахиозу.

И. Н. Кондо (1959) считает, что на протяжении большей части года удельный вес редуцирующих Сахаров в составе водорастворимых углеводов, как правило, заметно выше удельного веса сахарозы. В молодых же зеленых побегах количество моносахаридов во много раз (иногда в десятки) превышает содержание сахарозы. Аналогичное явление отмечают и другие авторы (Pickett, Cowart, 1941) для побегов V. rolundifo-lia.

По данным И. Н. Кондо (1959), в однолетних и многолетних побегах моносахариды состоят из глюкозы и фруктозы, представленных в почти одинаковых количествах (табл. 7).

К. С. Погосян (1960), изучая углеводный обмен винограда в период закаливания, установил, что до промораживания (20/Х) з черенках имеются глюкоза, фруктоза, сахароза и рафиноза, причем сахароза превалирует над всеми сахарами. После закаливания побегов при 3СС и, особенно, после замораживания до --17°С появляется стахиоза. Увеличивается также количество других Сахаров.

Длительное закаливание черенков при 3ПС с последующим охлаждением при —10 и —17°С приводит к глубокому гидролизу крахмала и появлению новой формы Сахаров, которую не удалось идентифицировать. На хроматограммах она занимает место между мальтозой и рафинозой. К. С. Погосян относит ее к трисахаридам и полагает, что она появляется в критические моменты жизнедеятельности растения в зимний период и, возможно, в комплексе с остальными сахарами повышает защитные свойства углеводов.

М. В. Михайлов (1957) и М. Н. Жулавская (Михайлов, Жулавская, 1958), изучая причины зимних повреждений винограда при различных способах укрытия, установили некоторые особенности углеводного обмена у растений, поврежденных морозом. Весной при набухании почек, во время цветения и завязывания ягод, а также летом при интенсивном протекании ростовых процессов побегов, ягод и корней во всех органах нормально развивающегося растения (не поврежденного люрозом) основная масса углеводов представлена фруктозой и глюкозой, сахароза находится в минимальном количестве. В августе появляется рафиноза, ib сентябре и октябре — и стахиоза. В этот период обнаружены следы тетрасахарида, природу которого не удалось установить. По данным указанных авторов, в осенний период сахароза преобладает над всеми остальными формами Сахаров.

В поврежденных морозом растениях встречаются фруктоза, глюкоза, сахароза, рафиноза, стахиоза, а также сахара, -относящиеся к пентозам,— ксилоза и арабиноза.

Во время покоя в побегах винограда присутствуют следующие сахара: глюкоза, фруктоза, сахароза, мелибиоза, рафиноза, нсидентифицированный олигосахарид альдегидного характера, по всей вероятности, манинотриоза, а также стахиоза и галактоза (Panczel, 1962).

3. В. Колесник (1963), изучая состав сахара и аминокислот в прививках винограда, установила, что до прививки в подвоях и привоях имеется значительный набор Сахаров — глюкоза, фруктоза, галактоза, мальтоза, рафиноза и стахиоза. Во время стратификации в прививках, в которых не обнаружена мальтоза, она появлялась, а исчезали стахиоза и рафиноза. Осенью при выкопке в саженцах тот же самый набор Сахаров, но стахиозы, рафинозы и мальтозы было значительно меньше. Таким образом, на всех этапах исследова-лия установлено наличие глюкозы, фруктозы и сахарозы. В осенне-зимний период появлялись мальтоза, рафиноза, галактоза и стахиоза.

Е. А. Макаревская (1966), посвятившая свою долголетнюю.исследовательскую работу изучению физиологии и биохимии регенерационных процессов винограда, также определяла углеводный комплекс в привоях и подвоях во время хранения, прививки и стратификации. Она установила, что из водорастворимых Сахаров доминируют редуцирующие сахара, на долю которых приходится 30—65% суммарного количества мо-ноз и сахарозы. Обнаружена также фракция мальтозы, содержание которой иногда достигает 25% общего количества Сахаров.

В работе Н. Д. Перстнева (1968) также сообщается о содержании мальтозы в однолетних вызревших побегах винограда.

Подводя итоги изучению состава Сахаров в побегах винограда, отметим, что все исследователи, пытавшиеся разграничить формы Сахаров, находят глюкозу, фруктозу и сахарозу па всех этапах развития растения. Большинство авторов в осенне-зимний период устанавливают также рафинозу, мелибиозу, стахиозу и мальтозу. Некоторые исследователи нашли глюку-роновую кислоту, арабинозу, галактозу, а в пострадавших от мороза растениях — сахара, относящиеся к пентозам, и ксилозу. Предполагается также, что в побегах имеется манинотриоза. Вместе с этим остались неидентйфицированные вещества типа Сахаров. Таким образом, во время вегетации встречаются глюкоза, фруктоза и сахароза, а во время покоя — ряд олигосахаридов, набор которых неодинаков по данным разных исследователей.

Наиболее дискуссионным оказался вопрос о наличии мальтозы в побегах винограда. Вопрос об участии и месте мальтозы в обмене углеводов в растениях не выяснен в достаточной степени и до настоящего времени. Все авторы единодушны лишь в том, что в зеленых частях растений мальтоза отсутствует. По мнению некоторых, она не принимает участия в синтезе крахмала (Стоев, 1949; Костычев, 1937; Стоев, Мамаров, Бенчев, 1959).

Относительно места мальтозы при гидролизе крахмала мнения разных авторов значительно расходятся. Существенным, на наш взгляд, является указание С. Д. Львова (Костычев. 1937) о том, что гидролиз крахмала приводит к накоплению мальтозы лишь при пониженной жизнедеятельности растения, тогда как в период активной жизнедеятельности гидролиз крахмала сопровождается образованием сахарозы.

При гидролизе крахмала в побегах винограда осенью установлена не только мальтоза, но также ряд олигосахаридов, которые, по всей вероятности, играют положительную роль в повышении морозоустойчивости растений.

В заключение отметим, что еще многие вопросы, касающиеся углеводного обмена в побегах винограда, полностью не выяснены. Дальнейшие исследования, по нашему мнению, должны быть направлены на выявление и идентификацию различных веществ типа углеводов на всех этапах развития при разных условиях выращивания винограда, а также на установление их физиологической роли и взаимозависимости в сложной цепи обмена веществ.

Некоторые вопросы передвижения углеводов из побегов в многолетние части и корни в годичном цикле развития винограда (транслокация углеводов). Вопрос о передвижении углеводов из побегов п многолетние части и корни и обратно волновал многих исследователей. Основным дискуссионным в этой области остался вопрос о сроке приостановки оттока углеводов из побегов, а также мобилизации резервов корневой системы и направлении их к надземным частям.

В. Г. Александров и Е. А. Макаревская (1926), изучая режим пластических веществ в стеблевой части винограда, установили, что в течение зимы происходят достаточно интенсивные процессы обмена и перемещения запасов. Они пишут: Мобилизованные зимою запасы крахмала отчасти остаются в стебле в виде сахара, отчасти отводятся в более низкие горизонты лозы: толстые стебли и, быть может, корни. Следовательно, они не исключают возможности наличия более позднего передвижения углеводов из побегов к многолетним частям и корням винограда. Правда, они отмечают, что последнее должно подтвердиться дальнейшими исследованиями.

Указанные авторы установили непрерывное превращение углеводов и перемещение их зимой из ткани в ткань в радиальном направлении. Это дает им основание считать, что покоя зимой нет, а все время идет медленная, но неуклонная.подготовка к вегетативным циклам.

А. С. Мержаниан (1939) отмечал, что зимой (декабрь — февраль) большая часть крахмала перемещается в подземную часть. С весны (примерно с марта), по его мнению, начинается обратный ток, и крахмал переходит в однолетние лозы, ближе к глазкам. Позже А. С. Мержаниан (1951) па основе изучения превращения и передвижения углеводов в виноградном кусте (К. Д- Стоев, 1947/1948) вносит поправку в это положение и отмечает, что осенью перемещение крахмала в старые ветви и корни заканчивается.

Возможным передвижение углеводов зимой из побегов к многолетним частям и корням винограда считает также П. А. Баранов (1946, 1949). В пользу взгляда о транспортировке углеводов и других материалов из надземных органов в корни в период зимнего покоя высказываются Уинклер и Уильяме (Winkler, Williams, 1945).

И. Н. Кондо (1959) считает, что накопление и перемещение запасов углеводов как в надземной, так и в подземной частях куста заканчиваются к концу сентября. К такому выводу он приходит на основании того, что количество Сахаров и крахмала в двух-трехлетних побегах и корнях на протяжении октября остается почти без изменений.

Однако, изучая динамику содержания крахмала в тканях однолетних и многолетних побегов и корней винограда микрохимическим методом, он все же отмечает некоторые изменения, происходящие в течение октября. Накопление крахмала в корнях И. Н. Кондо изучал с конца августа — начала сентября до конца декабря, пропуская ноябрь.

К. Д. Стоев (1947/1948) на основании своих исследований приходит к заключению, что отток углеводов, который начинается, хотя и не интенсивно, еще в середине лета, в основном заканчивается примерно в середине октября (пожелтение листьев). После этого, независимо от того, что ферментативный аппарат в корнях перестроен к синтезу, в них не наблюдается синтеза крахмала.

Чтобы получить представление о передвижении углеводов и их транслокации в надземных частях и корневой системе в годичном цикле винограда, необходимо рассмотреть результаты исследований о распределении углеводов в кусте на протяжении года (Стоев, 1947/1948).

В середине марта сахара сосредоточены преимущественно-в надземных органах, причем больше всего их в верхних зонах однолетнего побега. При переходе к многолетним ветвям и подземным органам хорошо выявляется тенденция постепенного уменьшения количества Сахаров. Меньше всего их в корнях (2—3%), больше всего — в верхних частях побега (14%). Крахмала, наоборот, немного в побегах (1,5—3,5%) и значительно больше в корнях (почти 16%) (рис. 14, а).

С наступлением вегетации, во время интенсивного роста побегов, в период цветения и интенсивного роста ягод, вплоть до их созревания, происходит ряд изменений транслокацни углеводов в различных частях и органах. Содержание Сахаров в прошлогодних побегах уменьшается значительно, однако в побегах текущего прироста оно довольно высоко (7—8%). Количество Сахаров в многолетних ветвях снижается до 2—3% еще ко времени распускания почек и до конца вегетации остается на этом уровне.

Содержание крахмала в молодых побегах очень низкие до начала созревания ягод. В многолетних ветвях он уменьшается до 4—5°/о еще в начале вегетации и не меняется до начала созревания. Содержание крахмала в корнях обнаруживает тенденцию к непрерывному снижению вплоть до начала созревания (конец июля — начало августа). Таким образом, распределение углеводов от сокодвижения до начала созревания ягод указывает па перемещение запасных углеводов из многолетних частей и корневой системы к растущим побегам и соцветиям. Однако перемещение запасных углеводов из многолетних ветвей заканчивается очень рано (период сокодвижения и распускания почек), а из корней продолжается почти до начала созревания ягод.

В разгар созревания ягод (начало августа) наблюдаются существенные изменения в распределении углеводов по органам и частям куста: количество Сахаров в однолетнем побеге

заметно снижается, а крахмала в нижних зонах побега и трех летних ветвях, наоборот, увеличивается (рис. 14, б). В рез>ль-тате этого смещения кривые углеводов едва соприкасаются. Это указывает на то, что уже в первых числах августа начинается перемещение углеводов из молодых надземных органов в старые части и корневую систему. Процесс этот продолжается и в начале октября кривые очень сильно отдалены одна от другой (рис 14, в). В это время во всех частях куста обнаруживается одинаковое количество Сахаров. С физиологической точки зрения это означает полное приостановление вегетации. Кривая выражающая содержание крахмала в органах винограда поднялась намного выше вследствие превращения Сахаров в крахмал. Перемещение углеводов в корневую систему происходит интенсивно, вследствие чего количество крахмала п ней достигает почти 23%.

С похолоданием в надземных частях куста начинается гидролиз крахмала. В результате этого количество Сахаров в однолетних побегах и многолетних ветвях заметно увеличиваются, а крахмала, наоборот, уменьшается. В начале зимы гидролиз крахмала продолжается и содержание Сахаров еще-увеличивается. В середине зимы (2/П) Сахаров становится еще больше, причем кривые их принимают положение, очень близкое к исходному (рис. 14, г).

Приостановление оттока углеводов и их передвижения к. концу октября,-по мнению И. Н. Кондо и других авторов (Александров и Макаревская, 1926; Боровиков, 1935; Баранов, 1946, 1949; Esau, 1948; Михайлов и Жулавская, 1958, и др.), ооус-ловлено вступлением растений в зимний покой и закупориванием ситовидных трубок каллёзой.

Этот вопрос, однако, требует дальнейшего более детального изучения с применением более современных методов исследования. В последнее время появились работы, которые дают основание считать, что некоторое передвижение веществ не исключено и в зимний период.

В. С. Семин и В. И. Мадис (1964) установили, что почки винограда, яблони и других многолетних культур, находясь в пенрорастающем состоянии, способны поглощать Р32, который включается в синтез сложных соединений тина нуклеопротеи-дов. Очень важное значение приобретает также факт, что вовремя зимнего покоя нет полной изоляции между клетками в тканях винограда (Pouget, 1963). Каллёзные массы прорезаны тончайшими трубками с диаметром, соответствующим порам настоящих ситовидных трубок. Однако наличие этих трубок не свидетельствует о передвижении веществ во время зимнего покоя, тем более, что их диаметр около 0,1 мк, но и обратное утверждение требует дополнительных исследований,

Содержание белковых веществ. Изучению белковых веществ в побегах винограда посвящено небольшое число исследований, причем они охватывают главным образом вопросы о содержании азотистых веществ, свободных аминокислот, а также связанных аминокислот в белках.

В. Г. Александров и Е. А. Макаревская (1926) доказали, что белок в побегах винограда хотя и находится в небольшом количестве, претерпевает некоторые изменения. Зимой (23/ХП) он имеется лишь в ситовидных трубках, лежащих на периферии флоэмы и, отчасти, около толстостенного луба. Около середины апреля количество белка значительно увеличивается и заполняет флоэму. В это время даже лубяные волокна сплошь забиты белком, появляется скопление белка и около поперечных сит. Белок встречается также в клетках сердцевинного луча, и особенно, в его коровой части.

Во время цветения кустов он имеется главным образом в лубяной паренхиме (тонкостенные лубяные волокна), а позже опять накапливается в ситовидных трубках, где летом и осенью (во время созревания урожая и вызревания побега) содержание его увеличивается. Иногда белок встречается также в тонкостенном перегородчатом лубе и около толстостенного луба.

Изучая азотистые вещества в однолетних побегах орошаемого винограда, И. Н. Кондо (1959) определил, что последние содержат около 3,3—4,56% (от веса абсолютно сухого вещества) сырого протеина и около 3% белка. Продуктов гидролиза 0,59—1,37%, что составляет 20—40% сырого протеина. И. Н. Кондо не обнаружил разницы в содержании азотистых веществ в побегах сортов разного происхождения (среднеазиатских, кавказских, европейских и амурского винограда). Е. А. Макаревская (1966) установила, что во второй половине лета и начале осени параллельно с уменьшением редуцирующего сахара в побегах винограда повышается содержание белкового и общего азота в коре и понижается содержание растворимого небелкового азота. Зимой при выходе почек из состояния покоя отмечается новое увеличение количества белкового азота.

С. А. Марутян (1957) считает, что основная часть азотистых веществ в побегах винограда — белки. Наибольшее количество общего азота и белков в зеленых побегах в период цветения. Во время усиленного роста ягод наступает резкое уменьшение их содержания. Предполагается, что это вызвано оттоком азотистых веществ в формирующиеся семена. Об этом, по мнению С. А. Марутян, свидетельствует тот факт, что к периоду физиологической зрелости семян наступает повторное увеличение азотистых веществ в побегах.

Уровень азотистых и белковых веществ неодинаков в ранних и поздних сортах. В течение всей вегетации содержание общего азота и белковых веществ в побегах ранних сортов по сравнению с поздними выше. В листьях поздних сортов, наоборот, отмечено более высокое содержание азотистых веществ, что дает основание С. А. Марутян предполагать о существовании обратной зависимости между количеством азотистых веществ в листьях и побегах.

Во время вызревания и покоя в побегах винограда обнаружены следующие свободные аминокислоты: гистидип, аспара-гин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, треонин, аланин, тирозин, норвалин, изолейцин, пролип, валин. Никакой специфичности в аминокислотном наборе по различным срокам определения не было выявлено (Стоев, Мамаров, Бен-чев, 1960).

3. В. Колесник (1963) установила в побегах саженцев сортов Шасла, Алиготе, Алеппо и подвойного сорта Рипария Глу-ар после выкопки из школки следующие аминокислоты и амиды: аспарагин, асиарагиповую кислоту, аланин, тирозин, валин, триптофан и фенилаланин. В побегах подвоя Рипа-рияхРупестрис 101—14 был выявлен еще лизин, в побегах подвоя Берландиерих Рипария Кобера 5 ББ отсутствовал аспарагин.

Во время стратификации состав аминокислот одинаков или различается незначительно. У недостаточно совместимых комбинаций, однако, в конце вегетации аминокислотный набор неодинаков, что дает основание 3. В. Колесник судить о физиологической совместимости подвоя и привоя, что, на наш пзгляд, маловероятно.

Б. Л. Африкяп, С. А. Марутян и Г. С. Арутюняп (1962) изучали связанные в белках аминокислоты в побегах сортов, различных по морозоустойчивости. Исследования показали, что осенью в однолетних побегах неморозостойкого сорта Араксени белый имеются следующие аминокислоты: лизин, гистидин, аспарагиновая кислота, серии, глицин, глютаминовая кислота, треонин, аланин, пролин, валин и лейцин. У морозостойкого сорта были обнаружены еще амипомасляная кислота и фенилаланин. После промораживания у незимостойкого сорта Араксени белый появлялся тирозин, но гораздо в меньших количествах, чем у устойчивого сорта Русский Конкорд.

Зимой после прохождения побегами естественной закалки набор аминокислот белков увеличился. У неустойчивого сорта (Араксени белый) он возрос с 12 до 17, причем появились тирозин, метионип и фенилаланин. Таким образом, в результате естественного или искусственного промораживания у незимостойкого сорта аминокислотный состав белков подвергается заметным изменениям, что наблюдается в незначительной степени и у морозостойкого сорта.

Весной аминокислотный набор зимостойкого сорта почти не изменяется, тогда как у незимостойкого сорта он опять уменьшается. Все это дает основание полагать, что аминокислотный состав белков имеет определенную связь с зимостойкостью сортов.

Аминокислотный состав белков изучали также С. В. Дур-мишиязе и О. Т. Хачидзе (1959, 1960). Они установили в побегах сорта Ркацители, привитом на подвое БерландиериХ ХРипария Кобсра 5ББ, следующие амиды и аминокислоты; цистин, гистидин, аргинин, глютамин, глютаминовую кислоту, гликокол, аспарагиновую кислоту, аланип, пролии, у-амино-масляную кислоту, тирозин, метионин, валин, фенилаланин, лейцин. Количество аминного и амидного азота, по их данным, достигало 18% азота по Кьельдалю.

  • Реклама