загрузка...
Экология  | История учения о жизненных формах
Экология

Некоторые аспекты эволюции жизненных форм

Как мы помним, одним из первых, кто обратил внимание на жизненные формы, был А. Гумбольдт (1806). Он говорил о физиономических формах. Конечно, в воззрениях А. Гумбольдта совершенно отсутствовали идеи исторического, эволюционного развития жизненных форм. По его мнению, формы могут лишь сменяться в результате различных преобразований на планете. Интересно, что эволюционно-исторические взгляды на жизненные формы возникли сравнительно недавно, лишь на рубеже 19 и 20 вв., т. е. намного позже утверждения во взглядах эволюционной дарвиновской теории. Поэтому вопросы эволюции жизненных форм еще довольно мало разработаны, имеется много спорных концепций, дискуссии далеко не окончены. При этом надо иметь в виду, что жизненные формы как таковые (если их считать таксономическими единицами) не эволюционируют. Эволюция начинается с популяции и эволюционирует вид, а вследствие этого подвержены эволюции и жизненные формы, являющиеся ведущими признаками вида, т. е. вместе с комплексом всех остальных признаков.

В конце прошлого века некоторые авторы на основе различных данных пришли к выводу о первичности древесных жизненных форм и вторичности травянистых. Так, А. Н. Краснов еще в 1899 г. говорил о том, что однолетние и травянистые жизненные формы являются новейшими, что вырождение древесных типов сначала в промежуточные низкорослые, а затем в травянистые шло рука об руку с эволюцией условий жизни на Земле, т. е. в связи с развитием суши, поднятием гор, плоскогорий, смены климатов и т. д. Он подчеркивал возможность такой трансформации особенно при переходе от тропиков к умеренным и холодным зонам Азии и Европы.

Позднее о первичности древесной жизненной формы у покрытосеменных говорили мшгие исследователи: В. Г. Александров, М. П. Голенкин, А. А. Гроссгейм, Б. М. Козо-Полянский, М. Г. Попов, А. Л. Тахтаджан, Бейли (Baily), Корнер (Corner), Имс (Eames), Галлир (Hallier), Джеффри (Jeffry), Синнот и Бейли (Sinnot, Baily), Веттштейн (Wettstein), Циммерман (Zimmerman) и другие. Все эти ученые внесли тот или иной вклад в теорию так называемой соматической редукции, т. е. в теорию первичности древесной и вторичности травянистой жизненных форм. Термин соматическая редукция был предложен М. Г. Поповым в 40-х годах. Галлир в 1905 г. намечает довольно доказуемую цепь от древнейших магнолиевых к лианам, кустарникам и травам (сначала к многолетним, затем к однолетним). Весьма оригинальную теорию в 30-х годах высказал Корнер, назвав ее теорией дурьяна (по имени Durio zibethinus).

Раункиер считал, что климат раннего периода эволюционной истории был равномерным, теплым и влажным, т. е. примерно таким, как во влажнотропических областях, где господствуют фанерофиты. Поэтому он поставил жизненную фарму дерева на первое место по древности эволюции. От нее, по мнению Раункиера, уже возникают другие формы в процессе приспособления к меняющемуся климату. В условиях климата с сухим и холодным периодом рост крупных деревьев (мегафанерофитов) все время затрудняется, размеры их постепенно уменьшаются, и через -кустарники и кустарнички они переходят в хамефиты. При дальнейшем ухудшении климата возникают формы с еще более защищенными (подстилкой, снегом) почками, т. е. ге-микриптофиты, а далее и криптофиты, полностью укрывающие свои почки в почве. И наконец, в пустынях появляются однолетние терофиты, сохраняющиеся в виде весьма стойких к неблагоприятным условиям семян. Следовательно, система Раункиера, как мы видим,,во многом отражает определенные эволюционно-исторические отношения жизненных форм.

К очень интересным выводам пришел в 1956 г. шведский палеоботаник Хансен. Он проделал колоссальную работу, проанализировав 38 тыс. видов, в основном ископаемой флоры, и расположив их по спектрам Раункиера. Хансен показал, что разные жизненные формы, подобно видам и родам, имеют различный возраст, и их время существования и массового развития на Земле довольно различны. Так, наиболее молодыми (четвертичный период) являются хамефиты, геофиты и терофиты. Более ранними (неоген) оказались гемикрипто-фиты и нанофанерофиты, еще более древними (палеоген) — микрофанерофиты и лианы и, наконец, самыми древними (мел) — мезо- и мегафанерофиты. Таким образом, своими интересными исследованиями Хансен статистически подтвердил выводы Раункиера и, до некоторой степени, саму теорию соматической редукции.

загрузка...

Очень подробную схему эволюции разных жизненных форм — от деревьев к травам дал в своих замечательных работах И. Г. Серефяков (1954—1965), но, к сожалению, он успел провести ее лишь для древовидных форм. Эволюцией жизненных форм в пределах отдельных родов занимались М. Г. Попов, П. А. Баранов, Мойзель (Meusel) и другие. Но это уже темы эволюционной морфологии и систематики.

В последнее время успешно развивается особое направление изучения жизненных форм — эволюци-онно-морфологическое, Одним из основоположников этого направления (или школы) был И. Г. Серебряков. Приверженцы его школы изучают морфологию жизненных форм в эволюционном плане, а также исследуют онтогенетическое развитие жизненных форм (онтоморфогенез) в различных ботанико-географических зонах. Наконец, большое внимание уделяется также изучению жизненных форм, путей их становления в ходе большого жизненного цикла в пределах различных ценотичес-ких популяций. Во всех этих работах отправными являются определения, данные И. Г. Серебряковым, в которых в обобщенном виде подчеркивается следующее: 1. Жизненные формы отражают особенности экологической среды через специфику роста и развития растений в господствующих почвенно-климатичееких и цено-тических условиях. 2. Среда действует на внешнюю форму через изменение жизнедеятельности организма, особенно через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни вегетативных органов. 3. Принимается, что жизненные формы возникают не только под влиянием неблагоприятных факторов среды или неблагоприятного.времени гада (как предлагал Раункиер). Мы видим, что жизненные формы — это результат всей жизнедеятельности организма как в онтогенетическом плане, так и в плане их сезонного развития, т. е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития. Иначе говоря, принимается основной тезис экологии о том, что среда действует на организм как формирующий отбирающий фактор.

Главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных от деревьев к травам являлось сокращение длительности жизненного цикла, а отсюда — морфологические и анатомические изменения надземных скелетных осей на фоне изменения влажности и температуры. Однако надо напомнить, что подобные эволюционные процессы в разных таксонах могут происходить по-разному, а поэтому надо изучать соотношения жизненных форм и их групп в пределах конкретных таксонов (Серебрякова, 1972). И в этом плане опять-таки много делают представители школы И. Г. Серебрякова где с этой точки зрения разработаны уже многие роды на ботанико-географической (зональной) основе.

Таким образом, жизненные формы стоят в центре внимания многих специалистов разных отраслей ботаники, и не только экологов. Видимо, главными проблемами в этом плане являются следующие: фитоценотическая роль жизненных форм, их спектры в разных ценозах (что начинал еще Л. И. Казакевич), а также в разных систематических таксонах; выявление основных признаков жизненных форм, решение вопросов классификации их на филогенетической основе; продолжение разработки вопросов происхождения и эволюции жизненных форм, особенно в пределах таксонов или комплексов видов.

  • Реклама