загрузка...
Экология  | Учение об экологических оптимумах (ареалах) видов
Экология

Закон минимума и принцип лимитирующих факторов

Правило, или закон, совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале 20 в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов. Однако этот закон был выведен им при изучении действия отдельных факторов с последующим суммированием их действия. Но при этом не учитывалось то, что наибольшее влияние на виды оказывают узкие места, т. е. факторы, находящиеся яв минимуме в данном местообитании. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Lie-big). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет: Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают.их питательное действие. Этот принцип и -получил наименование закона минимума. Однако Либих говорил в основном о химических веществах, а позднее в этот закон включили и другие факторы, т. е. распространили его на все ситуации. В настоящее время принято говорить не о законе минимума, а об общем принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов, предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимитирующие факторы особенно большое значение имеют в областях пессимума. Общее подавляющее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный подавляющий эффект отдельных факторов. К тому же в последнее время в закон минимума Либиха внесен ряд поправок или ограничений.

Первое ограничение заключается в том, что закон минимума Либиха применим только в условиях постоянного, стационарного состояния какой-либо системы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается, балансируется оттоком. В этом случае продукция, действительно, может зависеть от одного какого нибудь фактора (например в водоеме — от кислорода).

Второй ограничивающий (или вспомогательный) принцип к закону минимума Либиха Состоит в следующем высокая концентрация (или доступность) какого- либо вещества или действие другого фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме. Например, для некоторых видов цинк (которого в почве часто недостает) — фактор в минимуме, если эти растения растут на полном свету. Но когда растения находятся в тени, они нуждаются в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть лимитирующим фактором. Однако ограничивающее действие оказывает не только недостаточная, но и чрезмерная выраженность факторов и зависимость их действия от других факторов. Например, более высокое обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, помогает растениям лучше использовать воду — при одном и том же содержании воды фитомасса больше на богатой почве.

Как указывалось выше, диапазон, размах, между минимумом и максимумом является экологической амплитудой вида. В последнее время ее принято называть пределом толерантности вида (устойчивости, или в строгом переводе — терпимости). Либих обратил внимание на ограничивающее значение того фактора, который находится в минимуме. Но еще в 1915 г. Шелфорд (Shel-ford) показал, что не только фактор в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме, может иметь ограничивающее, лимитирующее, значение. Шелфорд и сформулировал так называемый закон толерантности^ по которому отсутствие или невозможность произрастания вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности Шелфорда.

Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий — в отношении другого. Чаще всего появление в эволюции узких диапазонов толерантности означает форму специализации организма (например виды, растущие при очень узких значениях рН или засоления, но имеющие широкий диапазон к другим факторам).

Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.

В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: етенотермный —- эвритермный (по температуре); стеногидриче-ский — эвригидрический (по воде); стеногалинный — эвригалинный (по засоленности); стенойкный — эвриойкный (местообитание). Соотношение этих пар видов можно изобразить графически (рис. 6), например зависимость роста (ордината) от температуры (абсцисса).

загрузка...

Рис. 6. Зависимость роста разных видов от температуры: 1 — стенотермный олиготермный; 2 — стенотермный мегатермный; 3 —эвритермный вид

В этом случае вид 1 будет стенотермным (узкая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т. е. развивающимся при малых температурах; иначе говоря, его минимум и максимум сближены (стено), но оптимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет тоже стенотермным, но в то же время мегатермным, приспособленным к высоким температурам. А вид 3 — звритермный с промежуточно лежащим оптимумом.

Третьим дополнением к закону толерантности будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам.

Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения, о чем мы уже подробно говорили.

Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни растения, особенно в периоды размножения. Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

  • Реклама