загрузка...
Экология  | Жизненные формы и проблемы экологической морфологии
Экология

История учения о жизненных формах

Надо отметить, что жизненные формы стали объектом внимания исследователей уже на первых этапах развития ботаники. Само понятие жизненная форма (без его обозначения) широко обсуждалось еще в работах Теофраста (300 лет до н. э.). Как известно, в работе Исследования о растениях он довольно точно описывает такие формы, как деревья, кустарники, полукустарники, травы и т. д., и использует их в построении своей системы. В дальнейшем жизненные формы также нередко используются в систематических целях, т. е. при построении систем. Это можно отметить у таких ботаников, как Чезальпино (1583), Морисон (1715), Турнефор (1719) и ряда других. Однако после работ К. Линнея, который, как известно, строил свою систему только на генеративных, половых признаках, использование жизненных форм (т. е. по существу вегетативных признаков) в систематике фактически прекратилось и под влиянием этого гипноза цветка считалось даже грубой ошибкой.

Интерес к жизненным формам возрождается лишь в 19 в., после выхода в свет в 1806 г. работы А. Гумбольдта Идеи о физиономичности растений. Видимо, с этого труда и берет свое начало учение о жизненных формах. Идеи Гумбольдта обычно разбираются в ботанической географии. Напомним только, что Гумбольдт установил сначала 16, а затем 19 так называемых основных форм — Grurldformen, которые резко отличаются друг от друга физиономически, например пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, лианы, злаки, папоротники, ивовые, хвойные и т. д. Но эти группы не идентичны систематическим, они выделяются по внешнему облику, который зависит, как говорил Гумбольдт, в первую очередь от климатических условий (т. е. они могут характеризовать область с данным климатом). В последствии идеи Гумбольдта развивались многими учеными.

Предлагались различные системы или классификации жизненных форм. Среди классификаций 19—20 вв. И. Г. Серебряков (1962) выделяет два направления.

Эколого-физиономические классификации жизненных форм, т. е. классификации, основанные на внешнем виде, на габитусе растений. К этой группе можно отнести классификации, предложенные многими авторами, отметим лишь главные из них.

Кернер в 1863 г. в книге Жизнь растений Дунайских стран описывает 12 основных форм, которые выделяются массовостью распространения. В отличие от основных форм Гумбольдта, формы Кернера отражают специфику только умеренных широт. Он выделял деревья, кустарники, крупные травы, дернистые и недернистые растения, лазящие, вьющиеся и т. д.

Гризебах (1872) в книге Растительность земного шара (в русском переводе А. Н. Бекетова, 1874 и 1877 гг.) предложил более разработанную классификацию. Он выделяет семь групп основных форм: деревянистые; сочные (суккуленты); вьющиеся; эпифиты; травянистые; злакообразные; бессосудистые (мхи и лишайники). Эти основные формы, в свою очередь, по характеру листа и стебля распадаются на 54 растительные формы. Гризебах подчеркивает, что каждая группа форм, или форма, должна отражать особенности климата страны и ее историю. Эту систему до сих пор используют многие авторы, поскольку она охватывает почти все разнообразие растений различных географических широт.

Однако ни Гумбольдт, ни Гризебах не вкладывали в понятие жизненная форма каких-либо адаптивных или эволюционных представлений. Их жизненные формы были скорее географическими, ландшафтными понятиями. В конце прошлого века на классификацию жизненных форм большое влияние уже оказывает эволюционная теория Дарвина. Так, в 1884 г. Негели предлагает различать признаки организационные, т. е. мало зависящие от внешних условий (например репродуктивная сфера), и признаки приспособительные, меняющиеся под воздействием внешней среды. Такое подразделение признаков, конечно, оказало влияние на классификацию жизненных форм.

Так, О. Друде (1887) строит свою классификацию на биологических, т. е. приспособительных, признаках. Он выделяет 7 основных групп растительных форм. Позднее, в 1913 г., Друде предложил еще более разработанную систему и впервые поднял вопрос о филогенетическом подходе в исследованиях жизненных форм. Он уже выделяет 40 жизненных форм наземных и водных растений, а включая низшие — 55 жизненных форм.

В 1931 г. свою систему предложил Дю Рие. Это, пожалуй, наименее экологическая классификация. Дю Рие фактически уходит от теории адаптации и свою классификацию строит на разных признаках: периодичность развития, положение почек возобновления, защищенность почек и т. д. Правда, его система форм роста из всех систем разработана наиболее детально, хотя в ней отсутствуют травянистые растения.

загрузка...

Ряд систем эколого-физиономического направления был предложен и в нашей стране. Так, В. Н. Сукачев в 1928 г. предлагал характерные группы жизненных форм для лесов таежной зоны СССР. Б. А. Келлер в 1923, 1926 и в 1933 гг. предложил системы жизненных форм для степей, полупустынь и пустынь; он, кстати, обосновывает и особый эколого-географический метод в систематике. В. В. Алехин в 1936 г. в своем учебнике География растений детально разработал классификацию жизненных форм для степей европейской части. Он выделяет 15 групп жизненных форм. Для глинистых пустынь Бетпакдала перечень основных экологических форм дают Е. П. Коровин и Д. Н. Кашкаров (1935); для пустынь вообще жизненные формы довольно подробно разработаны А. В. Прозоровским (1936, 1940), а несколько позднее — Л. Е„ Родиным (1963), Н. Т. Нечаевой, В. К. Василевской, К. Г. Антоновой (1973).

Второе, выделенное И. Г. Серебряковым, морфолого-биологическое направление использует для классификации жизненных форм их биологические особенности, например длительность жизни, ритм развития, способ питания и т. д. Конечно, эти признаки и свойства проявляются прежде всего в морфологии, поэтому оба направления довольно близки, но вначале они развивались более или менее независимо.

Пожалуй, первой попыткой морфобиологической классификации была система Огюста Пирама Декандо-ля (1818). Он разделил растения на 8 групп по признакам длительности жизни, повторяемости плодоношения, структуре побега, т. е. на одно-, дву-, многолетники, монокарпики, поликарпики и т. д. Поликартшки он делит на ежегодно плодоносящие с отмирающими побегами, полукустарники, кустарники, деревья. Подразделение, предложенное Декандолем, сохраняется и во многих современных работах. В середине прошлого века интересные системы были предложены Ирмишем (1851) и Брауном (1852). Но только под влиянием учения Ч. Дарвина жизненные формы стали рассматриваться и этим направлением как формы приспособления к среде.

Довольно подробную морфобиологическую систему жизненных форм предложил в 1884 г. автор этого понятия — Варминг. Он выделяет две главные группы: га-паксантные растения, т. е. монокарпики — моноцик-лики, дициклики, полициклики (многолетники) и т. д., и многолетние поликарпики. Последняя главная группа делится им на две подгруппы: а) растения без или со слабой способностью к передвижению — главный корень сохраняется всю жизнь (13 подгрупп); главный корень отмирает, преобладает вегетативное размножение; б) растения, способные к передвижению, — передвижение надземное (отводки, усы), передвижение подземное (корневища, столоны и т. д.), водяные плавающие.

Как видим, Варминг старался отразить не физиономию растений, как Гумбольдт или Гризебах, а выявлял приспособительные черты растений. Он впервые большое внимание уделил и подземным органам. Однако, несмотря на детальную разработанность, система Варминга не имеет какого-то единого принципа; она скорее представляет собой таксономическую систему по вегетативным признакам.

В начале 20 в. свою широко распространенную до сих пор систему предложил Раункиер (Raunkiaer). В основу подразделения жизненных форм им положено различие растений в переживании неблагоприятного времени года. Но и из этого комплекса адаптивных признаков выбран тоже лишь один, а именно: положение почек возобновления или верхушки побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного времени. Первоначально было выделено 5 типов жизненных форм (рис. 72); I. Фанерофиты (Р) — почки расположены высоко (более 30 см) в воздухе. II. Хамефиты (Ch) — в неблагоприятный период почки возобновления расположены ближе к поверхности почвы (20—30 см). III. Гемикриптофиты (Н) — почки возобновления и верхушки побегов расположены непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой. IV. Криптофиты (К) — скрытые; надземные побеги отмирают полностью, почки возобновления сохраняются под землей, на разной глубине; подгруппы криптофитов: а) геофиты (G) — под землей, корневищные, луковичные и т. д.; б) гелофиты — болотные, воздушные побеги над водой, почки возобновления под водой; в) гидрофиты — все растение под водой. V. Терофиты (Th) — однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян. Эти типы жизненных форм подразделяются на подгруппы. Например,. фанерофиты по высоте делятся на мега-, мезо-, микро-и нанофанерофитов; гемикриптофиты по наличию розетки — на розеточные и безрозеточные; терофиты — на яровые и озимые; геофиты разделяются по характеру органов вегетативного размножения и т. д.

Рнс. 72. Схема жизненных форм Раункиера: 1 — фансрофит; 2а—26—хамефит; 3а—3в — гемикриптофнт; 4а—46 - криптофит; 5 — терофит

Многие авторы дополняют и расширяют группы Раункиера, подразделяя их по каким-либо дополнительным признакам. Однако все же надо отметить, что жизненные формы Раункиера являются основными моделями структуры растений, которые дифференцировались в очень давний период истории флоры и растительности Земли. Они повторяются в пределах каждого крупного таксона независимо от областей распространения и климатических условий (например у пальм найдены все группы жизненных форм, за исключением однолетних терофитов).

Считая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптации растений к данному климатическому режиму, Раункиер предположил следующее; отдельные группы, свойственные данной -климатической области, могут служить индикатором климата. Применив статистический метод, он показал распределение групп жизненных форм в зависимости от климата и, подсчитав их процентное соотношение для разных; областей и зон, предложил простой метод так называемого биологического спектра (табл. 12).

Мы видим, что в равномерно теплом и влажном климате тропиков господствуют фанерофиты (61%). В неблагоприятных пустынных и среднеземноморских областях с длительным летним засушливым периодом преобладают терофиты (82 и 42%), но в Средиземье немало также и гемикриптофитов (29%). Умеренная зона довольно богата гемикриптофитами (52%), здесь им помогает существовать и снежный покров. В холодных полярных областях тоже очень много -гемикриптофитов (60%), а на втором месте — хамефиты (22%); здесь их также защищает снег, а кроме того, перезимовка всей вегетативной части помогает использовать короткий вегетационный период. Однако м,ногие авторы скептически высказываются относительно этих спектров. И это может быть вполне резонно, если не учитывать комплекс факторов, включая фитоценотические, исторические и антропогенные, о которых часто и забывают разные авторы.

Детально разработанную систему жизненных форм предложил в 1918 г. Гаме. Используя характер местообитания, способы питания, способности к передвижению и др., он выделяет три типа жизненных форм: тип I — организмы прикрепленные, живущие в однородной среде, т. е. погруженные в данный субстрат (вода, воздух, почва); тип II — организмы, живущие в разных средах (укореняются в почве, надземные части в воздухе). Здесь тоже выделяются группы, как и у Раункиера; тип III — подвижные организмы (низшие животные). Система Гамса в основном синэкологическая, поскольку показывает распространение организмов, что необходимо знать при изучении сложения сообществ и других вопросов биоценологии.

Из русских ученых весьма оригинальную систему жизненных форм в 1915 г. предложил Г. Н. Высоцкий в классическом труде Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Группы он выделяет на основе способов вегетативного размножения и распространения растений. Его схема была предложена в основном для сухих степей и полупустынь. Г. Н. Высоцкий выделил 6 отделов и подгруппы в них.

Отдел I — многолетники, способные к вегетативному размножению: а) осевые, стержне- и кистекорневые (у) и б) дерновинные растения (со).

Отдел II — многолетники с активным вегетативным размножением: ползучие, корневищные (i) и корне отпрысковые (г).

Отдел III — многолетники с надземными луковичками, пазушными клубеньками (типа чистяка).

Первые три отдела многолетников составляют группу так называемых превалидов, т. е. растений господствующих, главных потребителей влаги и питательных веществ, основных производителей фитомассы, прочно занимающих свое место в фитоценозе.

Отдел IV — многолетники, дву- и однолетники (яровые, озимые).

Отдел V — низшие тайнобрачные (мхи, лишайники, грибы).

Отдел VI — редкие в степях ксилофиты (h), деревья, кустарники.

Последние три отдела Г. Н. Высоцкий назвал ингредиентами, т. е. растениями, подчиненными предыдущим — превалидам. Кроме того, он предложил и оригинальную схему взаимоотношений между выделенными группами.

Такая схема показывает связь между группами через переходные жизненные формы. Например, можно выделить какие-то переходы между стержнекорневыми многолетниками и дерновинными или между дерновыми и корневищными. Даже среди ксилофитов есть и вегетативно не размножающиеся (например сосна), и вегетативно размножающиеся, например корнеотпрысковая рсина или корневищная спирея.

Система Г. Н. Высоцкого послужила основой для разработки весьма оригинальной системы жизненных форм Л. И. Казакевичем (1922) в книге Материалы к биологии растений Юго-Востока России. Следуя в основном идеям Г. Н. Высоцкого, Л. И. Казакевич выделяет 5 групп. Его схема выглядит следующим образом:

. Его большой заслугой и вкладом в науку является статистический подход к изучению сообществ по составу жизненных форм. Он предложил составлять спектры (по процентному соотношению жизненных форм) для конкретных сообществ. Вот пример такого спектра (табл. 13). Анализировать подобные спектры — дело фитоценологов и ботанико-географов, мы его привели как оригинальный метод и подход к экологическому исследованию.


Нет возможности излагать здесь многочисленные схемы классификации других авторов, упомянем лишь некоторые, предложенные советскими авторами. Например, только для луговых злаков — В. Р.Вильямса и А. М. Дмитриева, для сорняков — А. И. Мальцева (1931). Предлагали свои системы В. В. Скрипченский (1940) и М. В. Сенянинова-Корчагина (1949) — для Ленинградской обл., К. А. Станюкович (1949) — для Памира, М. С. Шалыт (1955) и В. Н. Голубев (1961) — для степей; оригинальную схему предложил Г. М. Зо-зулин (1959), основанную на стойкости растений в фитоценозе. Для аридных областей детальную характеристику жизненных форм дал Е. П. Коровий (1961, 1962). Наконец, очень много сделано нашим крупнейшим морфологом И. Г. Серебряковым и его учениками по изучению жизненных форм вообще, по их эволюции, географическому распространению и т. д. Это направление во многом продолжается в МГПИ им. Ленина.

  • Реклама