загрузка...
Экология  | Аспекты влияния человека на растения
Экология

Внутривидовые экологические подразделения

Как известно, элементарной структурной единицей вида считается популяция, или (у некоторых низших растений) клон. Внутривидовые подразделения принято выделять двумя способами, или подходами. Морфолого-географический подход дает возможность выделить подвиды, разновидности, формы и т. д. Они отличаются достаточной статикой и имеют основное значение в систематике. В экологическом отношении более интересен второй подход — выделение биотипов, экотипов и т. п. При этом рассматриваются пути экологической диффе-ренции вида в связи с изменениями условий место-обитания. Довольно простой внутривидовой структурой отличаются виды специфических (с малой амплитудой колебаний) условий местообитаний (виды водоемов, реликтовые и т. д.). Но широко распространенные виды, приспособленные к большим амплитудам колебаний экологических условий, обычно имеют большой полиморфизм и сложную внутривидовую структуру. Такие виды особенно важны для фитоценологии как эдификаторы и доминанты.

Не останавливаясь на истории выделения внутривидовых экологических групп разными авторами, укажем, что в последнее время принято выделять следующие группы (Корчагин, 1964).

Биотип — низшее внутривидовое подразделение, совокупность всех генетически родственных особей данного вида. Вид обычно сложен из большого числа биотипов, и лишь очень редко в Составе вида их может быть небольшое число. Биотипы некоторых видов могут четко различаться между собой (по характеру листьев, опушению, окраске плодов, характеру куста у злаков, по строению соцветия и т. д.); но иногда биотипы отличаются очень мелкими, неясными признаками. Установление биотипов весьма сложно, требует экспериментального метода генетического анализа, т. е. выделения генетически чистых линий.

Биотипы могут быть гомозиготными, и 70гда все потомство от одной гомозиготной самоопыляющейся особи является гомозиготным биотипом, который будет элементарной единицей генетической Структуры популяции. Если же потомство одной гетерозиготной особи получено вегетативным путем, биотип может быть гетерозиготным. У перекрестноопыляющихся особей в природе гомозиготные биотипы встречаются крайне редко, а их сложные гетерозиготные биотипы обычно встречаются лишь однажды и, отмирая, исчезают, не повторяясь в потомстве. Поэтому почти каждая особь имеет свои индивидуальные особенности; в наследственном отношении тождества двух особей не бывает. Иногда биотипом называют любую группу растений, выделенную из популяции, например по фенотигшчеокой однородности.

Ценопопуляция. Группа биотипов (или особей, входящих в них), способных обитать в данных конкретных условиях среды, называется популяцией. Это определенная группа особей одного вида, неоднородная в генетическом отношении, поскольку она состоит из набора биотипов. В отличие от случайной совокупности, популяция характеризуется определенным составом особей (или биотипов), занимающих определенную, обособленную от других популяций того же вида территорию и характеризующихся определенными взаимоотношениями как между собой, так и со средой обитания. Поэтому в характеристику популяции всегда должны входить условия местообитания (включая и ценотические). Такие популяции в литературе иногда называют конкретными, или экологическими, или местными.

Т. А. Работнов (1950) понимает под популяцией группу особей вида, произрастающих в одном ценозе (ценопопуляция) и различающихся по возрасту и жизненному состоянию. Следовательно, для каждого фитоценоза характерна своя, особая популяция данного вида. Последнее связано с тем, что экологические условия в пределах сообщества однородны, а это и обусловливает как однородность взаимоотношений между особями — членами популяции, так и между ними и экологическими условиями. Обычно любая ценопопуляция связана с определенными условиями местообитания, т. е. имеет определенные черты экологической при способленности к среде, которая выработалась в результате естественного отбора. Особенно большое значение имеет фитоценотическая среда, другими словами,. влияние сообщества как такового. Сюда входят изменения среды самим сообществом, взаимодействия особей популяции друг с другом и с особями других популяций. Такое влияние фитоценоза может вызвать изменение некоторых биологических, морфологических и других признаков особей данной ценопопуляции, что будет отличать их от особей того же вида, растущих вне сообщества или в ином сообществе. Влияние сообщества определяет набор биотипов вида, которые могуг существовать в данных условиях; биотипы же, не выдерживающие конкуренции, элиминируются. Следовательно, ценопопуляции сообществ из разных условий существования будут иметь определенные отличия, и чем разнообразнее условия местообитаний в пределах ареала вида, тем больше различий между ценопопуляциями.

загрузка...

Для целей фитоценологии особенно важно изучение фенофазного (возрастного) состава популяции, тесно связанного с изучением онтогенеза растений, а также жизненности и фенотипического состояния особей, входящих в ценопопуляцию. При изменении условий существования численность особей разных возрастных состояний может значительно меняться или колебаться при ухудшении условий (уменьшается количество особей или даже они уступают место особям популяции других видов, что происходит, например, при заболачивании леса). Имеет значение и характер распределения особей ценопопуляции (сплошное и диффузное) под влиянием экологических микроусловий, а также способы реализации диаспор, продуцируемых самим сообществом или приносимым со стороны. Таким образом, вид, как правило, состоит из большого числа ценопопуляции система, объединение которых создает экотипы.

Экотип. Впервые экологическую дифференциацию вида провел Турессон (Turesson, 1922). Он считал вид экологической категорией и в его составе выделял экотипы — группы близкородственных биотипов вида, приуроченных к определенным климатическим, эдафичес-ким (географическим) условиям и характеризующихся общими наследственными признаками, соответствующими данным экологическим условиям. Иначе говоря, зкотип является генотипической реакцией (ответом) вида на данные условия среды. Если вид полиморфен, то каждому условию местообитаний соответствует свой экотип. Экотип — основная единица генэкологической классификации. Е. Н. Синская (1948) считает, что экотип (или экологическая раса) представляет собой совокупность нескольких или многих однородных и близкородственных по происхождению естественных популяций (групп биотипов) одного вида, приспособленных к условиям данной климатической области или к определенному типу местообитания внутри этой области и способных к самовоспроизведению при относительно постоянном комплексе экологических факторов. Ценопо-луляции, входящие в один экотип, -иногда называют экотипическими популяциями.

Экотипами считают самые крупные экологические внутривидовые подразделения, т. е. вид — это совокупность экотипов, отличающихся друг от друга некоторыми внутренними и внешними признаками, имеющими значение в выживании вида. Некоторые виды имеют в своем составе мало экотипов, но большинство полиморфных видов состоит из многих экотипов. Закономерно, что чем шире ареал вида, чем больше в его распоряжении местообитаний, тем разнообразнее и набор его экотипов. Надежность выживания видов с небольшим ареалом, с малой экологической амплитудой, весьма невелика. При их генетической гомогенности даже небольшие изменения в условиях среды могут снизить их толерантность, т. е. поставить под вопрос их существование. Если же условия существования таких объединенных в экотипы видов продолжают оставаться благоприятными, то вид постоянно может обогащаться изменчивостью за счет накопления мутаций.

Как правило, наибольший полиморфизм вида и соответственно наибольшее число его экотипов отмечаются в центрах видообразования. И наоборот, чем ближе экологические условия приближаются к крайнему пределу существования, тем слабее полиморфизм экотипов, и на границах видового ареала отмечаются весьма однообразные экотипические популяции. Однако при смене условий основные адаптационные признаки экотипов меняются сравнительно мало, поэтому их особенности сохраняются. С другой стороны, разные виды в одинаковых. условиях среды могут проявить сходные реакции и образовать аналогичные экотипы. Например, Artemisia campestris, Rumex acetosella и другие на сильно освещенных участках с сухими почвами и сильными ветрами образуют экотип с распростертыми побегами — oecotypus campestris, на дюннцх песках — песчаные экотипы — oecotypus arenarius. на засоленных почвах — oecotypus salinus, в высокогорьях — oecotypus alpinus и т. д.

Необходимо отличать экотипы от экологических типов, или экологических групп; последние обусловлены отношением вида к какому-либо одному экологическому фактору (ксерофиты, мезофиты, галофиты, ацидофилы и т. д.). Экотипы же формируются под действием всего комплекса экологических факторов местообитания, причем ведущими являются климатические, почвенно-грун-товые д биотические факторы. Поэтому обычно выделяют три группы экотипов.

Климатические (географические) экотипы, клима-экотипы, — группа ценопопуляций вида, занимающая, определенную часть ареала и сформировавшаяся под. воздействием (в основном) климатических условий. Подобные экотипы описаны для сосны, ели, брусники, костра, тимофеевки, овся-ниц, люцерны, ветрениц и многих. других растений.

Эдафические экотипы (эдафотипы) формируются под воздействием почвенных условий и микроклимата. Например, костер на рыхлых песчаных почвах формирует длиннокорневищный экотип с почти лежащим стеблем, а на болотистых местах — короткокорневищ-ный с узкой метелкой; для некоторых лютиков описанье теневые экотипы и экотипы освещенных мест; эдафо-экотипом, видимо, является меловая сосна известковых обнажений (описываемая иногда как особый вид).

Ценотические экотипы (ценоэкотипы), или фитоце-нотические экотипы (синэкотипы), формируются под, влиянием фитоценотических условий. Примерами цено-экотипов могут служить луговой и лесной экотипы ежи сборной (Горного Алтая), лесной и дюнный экотипы ястребинки, лесные и луговые экотипы некоторых лютиков и т. д.

Помимо основных групп иногда выделяют сезонные.экотипы (сенокосные), образовавшиеся.под влиянием регулярно повторяющегося сенокошения (овсяницы, :клевера, сезонные формы погремков и т. д.), пастбищ-мые экотипы, возникающие под влиянием длительного выпаса скота или диких животных (у некоторых вербейников, тимофеевки, плевела, ежи, клеверов, кульба-бы и т. д.). Конечно, эти подразделения экотипов во многом условны, поскольку иногда бывает трудно решить, являются ли, например, экотипы климатическими лли эдафическими, сезонными или пастбищными.

Формируются экотипы в том случае, когда группа особей какой-либо ценопопуляции данного вида попадает в новые условия среды, в новые местообитания. Это может случиться при изменении почвенных условий (заболачивание, засоление и т. д.), заселении новых местообитаний (поселение леса на осыпях в горах), изменении биотопа (зарастание луга или степи лесом, проникновение лесных видов в кустарниковую тундру и т. n.)i изменении климатических условий (этому влиянию подвержены все ценопопуляции данного района). Уже указывалось, что формирование новых экотипов во многом зависит от полиморфизма вида: чем он больше, т. е. чем разнообразнее его биотипы, тем в большее число новых несходных местообитаний они могут проникнуть, а поэтому и новых экотипов образуется больше.

Однако и при относительном постоянстве условий местообитаний путем мутаций в экотипе могут образоваться новые биотипы или выпасть некоторые старые, что изменит биотипический состав экотипа, т. е. изменятся и сам экотип. А формирование у вида новых экотипов в пределах ареала означает более полное использование видом занимаемого пространства и имеющихся эколо-тических условий. Формирование же новых географических или климатических экотипов может сопровождаться процессом расширения ареала вида. Поскольку экотипы образуются внутри области обитания их родителей, то они устойчивы к данной среде. Но, обладая разнообразными экологическими амплитудами, они способны занять новые местообитания. Это особенно важно, когда экотипы образуются на границах ареала родительского вида и соседние местообитания благоприятны для вновь образующихся экотипов. Тогда эко-тип занимает новые местообитания, с помощью чего избегает исчезновения вследствие скрещивания с родительскими расами.

В зарубежной литературе помимо экотипа иногда выделяют еще экоспециес, который охватывает один или несколько экотипов, не скрещивающихся с другими, и ценоспециес— высшую группу генэкологической системы, соответствующую систематическому понятию род.

Теоретическая и прикладная экологии всегда должны учитывать наличие внутривидовых подразделений при объяснении природных явлений или в эксперименте. Внутривидовые вариации обычно изменяются пропор-циально площади и разнообразию местообитаний внутри ареала.

Виды со многими экотипами могут Приспосабливаться к широкой амплитуде местообитаний, а генетически обедненные виды, как правило, приспособлены к определенным комбинациям факторов среды и поэтому имеют довольно ограниченную экологическую амплитуду.

От специализации экотипов во многом зависит индикаторное значение видов, чему экология уделяет большое внимание. Широта экологической амплитуды вида играет немалую роль и в определении возможностей естественного или искусственного расширения ареала. Если растение передвигается (или переносится) из одной области в другую или же его местообитание изменяется (естественно или искусственно), то физиологические процессы у такого растения будут протекать по иному — так, как это необходимо в новых условиях. Выживание вида зависит от степени изменения среды, к которой может приспособиться наследственность вида. Например, сорняки, будучи освобожденными от конкуренции, от воздействия паразитов и т. д., в случае, если сняты какие-то естественные барьеры их распространения, могут процветать при очень широкой амплитуде внешних условий. Так, отмечено, что Bromus tectorum — типичный евразийский вид, в настоящее время широко распространился по Северной Америке и, видимо, представлен на всем континенте одним экотипом. То же самое мы отмечали и в случае с Rumex acetosella в Австралии, а кроме того, приводили и другие примеры.

Культурные растения также довольно широко распространены, но они защищены от конкуренции и образуют новые экотипы, соответствующие сельскохозяйственной практике, часто нивелирующей климатические влияния. Для растений леса трудно изменить конкурентные отношения или условия местообитаний, поэтому экологическая структура лесных пород более четко соответствует факторам данного местообитания, чем это наблюдается, например, у культурных растений. Экспериментальное выращивание различных экотипов в одном местообитании дает результаты, действительные только для данного местообитания, их поведение в новых условиях среды может значительно меняться-Теоретически интродукция видов в новый район будет более успешной, если одновременно интродуцируется как можно большее число разных экотипов.

  • Реклама