загрузка...
Экология  | Закономерность действия экологических факторов
Экология

Учение об экологических оптимумах (ареалах) видов

К сказанному о количественной выраженности действия экологического фактора добавим следующее. Во-первых, оптимальное развитие видов не обязательно совпадает с серединой диапазона действия фактора. Оно может быть смещено в ту или другую сторону. Например, если взять фактор света, то кривая роста теневыносливых растений будет сдвинута влево, а светолюбивых вправо. Но все это относительно, поскольку, как мы увидим, растение, светолюбивое в одних условиях, в других — может быть теневыносливым. Здесь как раз и проявляется закономерность совокупного действия факторов. Однако диапазон, амплитуда действия фактора, у обоих видов остается одинаковым. Во-вторых, оптимум для данного вида не постоянен, он может быть сдвинут действием других факторов; то же относится и к песси-мумам. Простой пример: удобрение или улучшение агротехники возделываемых растений сильно расширяет зону оптимума развития и раздвигает крайние точки, расширяет амплитуду толерантности.

Итак, экологическая валентность видов определяет распределение их по условиям существования, т. е. обусловливает максимальное участие в фитоценозе — в определенных условиях произрастания. Но нельзя забывать, что во всех случаях огромное влияние на распределение видов оказывают не только сами факторы, но и конкурентные взаимоотношения. Под этим понимают многочисленные факты изменения отношений между видами (растениями), когда одни виды меняют количественные параметры других или даже ограничивают, их произрастание в данном местообитании. Конечно, может установиться какое-то равновесие (гомеостаз) между конкурирующими видами (например в фитоценозе); в этом случае они как бы терпят друг друга. Конку-рентные отношения могут проявляться главным образом через изменение условий местообитания одними видами в неблагоприятном направлении для других (перехват света, воды). На важность влияния конкуренции в распределении луговых растений по определенным местам обитания обратил внимание еще в 1912 г. М. Ф. Короткий и экспериментально подтвердил А. В. Прозоровский (1940) и позднее Элленберг (Ellenberg, 1953, 1954). Четкое познание значения конкуренции для распространения видов в естественных условиях, которое в экологии до сих пор изучалось мало, имеет большое значение в учении о местообитании. Здесь тоже имеются свои понятия, своя терминология.

Необходимо отличать оптимум (или ареал) физиологический (Ellenberg, 1953), или аутэкологический (Работнов, 1959), или (он же) потенциальный. Некоторые исследователи называли его экологическим (Шенников, 1942; Марков, 1950). Под этим подразумевается такой оптимум (ареал), который вид занимает в случае отсутствия конкуренции. Его можно выявить только в искусственно созданных чистых одновидовых группировках. Он называется аутэкологическим, так как относится к данному виду. И наконец, его называют потенциальным, поскольку он показывает, какую область распространения мог бы занять вид, если бы ему не мешала конкуренция. (Потенциальная область распространения всегда гораздо больше, чем фактическая.) Кроме вышеназванного необходимо отличать оптимум (ареал) фитоценотический (Работнов, 1959), или синэкологический, или фактический, или просто экологический (Ellenberg, 1953). Это — наблюдаемый в данный момент (фактически) экологический оптимум (ареал), который обусловлен влиянием конкуренции соучастников фитоценоза. Напомним, что А. П. Шенников и М. В. Марков экологическим называли первый оптимум.

Приведем некоторые примеры. Типчак (Festuca vallesiaca) считают сухолюбом (ксерофитом), и на наших лугах он действительно растет, как правило, на возвышенных гривах, т. е. на более сухих местах, почему era и считают сухолюбом. Однако если его поместить в условия, более обеспеченные влагой, то он будет развиваться гораздо лучше. Следовательно, типчак не сухолюб, скорее сухотерпец (как его назвал А. П. Шенников), он только терпит, выносит сухость. По своей экологической амплитуде типчак более вынослив при малой обеспеченности водой. Иначе говоря, на сухих местах он более конкурентоспособен, а на более влажных. не выдерживает конкуренции более конкурентоспособных в этих условиях видов. Это и есть проявление экологического (фактического, синэкологического) оптимума. В геоботанике учет потенциального, аутэкологического, оптимума очень важен. Например, существуют такие растения (виды), которые имеют небольшую конкурентную мощность и при хорошем развитии основных доминирующих, видов они почти незаметны. Но как только ослабнет жизненность, конкурентная мощность,. основных видов-компонентов, эти виды очень быстро захватывают освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями (Л. Г. Раменский называл их эксплерентами — заполнителями). То есть они не выдерживают конкуренции с основными видами при условиях, благоприятных для последних.

загрузка...

Известно, что обычно принято различать два вида (типа) конкуренции — внутривидовую и межвидовую. Внутривидовая конкуренция ликвидирует, элиминирует все слабые особи, оставляя только самые сильные, и этим поддерживает и обеспечивает само существование вида. Вообще в природе комбинации этих двух типов конкуренции весьма сложны. Например, корневые выделения обыкновенного иван-чая в его зарослях на вырубках губительно действуют на его же собственные проростки, что, возможно, препятствует еще большему загущению зарослей. Однако эти корневые выделения почти не влияют на проростки щучки или даже способствуют их росту. Еще сложнее поведение видов при включении не одного, а нескольких факторов; в этом случае конкуренция чрезвычайно обостряется. Однако надо иметь в виду, что конкурентоспособность видов сильно меняется в зависимости от условий местообитаний. Поэтому какая-либо константная зависимость между конкурентными способностями двух видов отсутствует. В одних условиях вид А подавляет вид Б, а в других наоборот. Но всегда надо иметь в виду, что в силу своего физиологического, потенциального, оптимума каждый вид может значительно расширить свое распространение, если межвидовая конкуренция снимается, исключается. В Австралии, например, некоторые виды (опунция), завезенные туда, стали злостными сорняками, борьба с которыми чрезвычайно затруднена; здесь они не встретили давления конкуренции.

Как показывают примеры, естественные взаимоотношения между видами (и их распространение) очень редко определяются прямым действием условий существования или экологических факторов. Гораздо чаще сказывается наличие или отсутствие соучастников конкуренции, В большинстве своем экологические факторы как таковые меняют конкурентоспособность вида, и поэтому они лишь косвенно влияют на его распространение. И если (например при неблагоприятных климатических условиях) конкурентная сила вида уменьшается, то он будет побежден в конкурентной борьбе с другими видами, что сократит его распространение, ареал. И только там, где соучастники конкуренции ослабляют свое влияние, распространение вида обусловливается окружающими экологическими факторами, т. е. в этом случае проявляется потенциальный аутэкологический оптимум, или экологическая амплитуда (валентность), вида. Это прежде всего имеет место там, где растения непосредственно борются за свое существование, особенно в крайних условиях, например на границах распространения (ареала) — в холодных или сухих пустынях, на сильно засоленных почвах, на скалах, при сильном вытаптывании, при недостатке света и т. д. А там, где растение (вид) в естественных условиях распространено наиболее широко и чувствует себя вполне удовлетворительно, это означает, что оно заняло свой фитоценотический ареал; в ином случае растение снижает жизненность. Однако мы видели, что фитоценотический ареал зависит не столько от условий местообитания, сколько от конкуренции других видов. Поэтому он не может быть неизмененным, константным, для данного вида.

Все разнообразные воздействия со стороны соучастников конкуренции, которые испытывает данный вид в определенном местообитании и которые обусловливают его развитие, иногда называют давлением (гнетом). конкуренции. Оно может значительно сдвигать экологический (фитоценотический) оптимум в ту или другую сторону. Это можно выразить схемами (рис. 3), из которых видно, что при отсутствии конкуренции со стороны других видов, в чистой одновидовой культуре, какой-то вид будет занимать обычный физиологический оптимум (А).

Рис. 3. Типы соотношений физиологического и экологического оптимумов произрастания растений (пo Waller, 1960)

Например, конкурентоспособность обыкновенной сосны (Б, В) в обычных условиях довольно мала, но у этой породы широкая экологическая амплитуда. На благоприятных почвах у сосны хорошая жизненность, но другие лиственные и хвойные породы довольно легко ее вытесняют. Поэтому, например в случае заболачивания (Б), сосна должна мириться с кислыми почвами и недостатком аэрации на сфагновых болотах, и ее экологический оптимум сдвинут влево. В другом случае (В) конкуренты вытесняют ее на сухие песчаные почвы, где эти виды плохо растут, а сосна, в силу своей широкой экологической амплитуды, здесь не испытывает конкуренции. Далее, сосна горная (Pinus mugo) в Европе (Г, Д) распространена у верхней границы леса (второй экологический оптимум), однако почти не испытывает конкуренции и в долинах (первый экологический оптимум), где она произрастает на местах схода лавин, т. е. там, где снижена межвидовая конкуренция. Наконец, какой-то сильно конкурентоспособный вид может утвердиться при физиологическом оптимуме (Е). И только в пограничных областях, близких к минимуму и максимуму, его несколько ограничивают другие, менее конкурентоспособные виды. Так ведет себя, например, райграс высокий на богатом лугу или бук в основной области распространения.

Смещение экологических оптимумов под давлением конкуренции хорошо демонстрируется в опытах, с одно-видовыми и смешанными посевами. Подобные опыты провел Элленберг с райграсом высоким, костром прямым и лисохвостом луговым (рис. 4). Эти луговые виды в, случае одновидовых посевов проявляют почти одинаковый физиологический оптимум (1) при средних значениях глубины грунтовых вод. Физиологаческие свойства указанных видов мало отличаются, и их устойчивость к уровню грунтовых вод довольно высока. Но при смешанном посеве (2), когда эти виды вступают в конкурентные отношения, четко выявляется их различная конкурентошо-собность по отношению к глубине грунтовых вод.

Рис. 4. Смещение экологических оптимумов под влиянием конкуренции. Продуктивность луговых злаков в зависимости от глубины грунтовых вод: 1 — одновидовой; 2 — смешанный посев (по Вальтеру, 1968)

Сильно конкурентоспособный райграс высокий занимает все благоприятные для себя местообитания, т. е. полностью проявляет свой потенциальный, физиологический, оптимум. Два других вида — костер прямой и лисохвост луговой — развиваются только там, где снижается конкуренция райграса, а именно: лисохвост занимает более влажные места (с близкими грунтовыми водами, на рис. слева), а костер, особенно при бедности почвы азотом, переходит на более сухие (с глубокими грунтовыми водами) участки. (Это напоминает случай, указанный на рис. 3.)

Об отличиях между экологическими и физиологическими оптимумами можно привести еще некоторые примеры также из работ Элленберга (рис. 5). Физиологические оптимумы (пунктирная линия) перечисленных на рисунке видов, выявленные Элленбергом в одновидовых посевах с учетом рН почвы, почти одинаковы.

Рис. 5. Отличия между физиологическим (пунктир) и экологическим оптнмумами в зависимости от рН почвы (абсцисса): 1 — Fagus sylvatica; 2 — Senecio sytvaticus; 3 — Deschampsia flexuosa; 4 — Alopecurus pralensis; 5 — Arrhenatherum elatius; 6 — Tussilago farfara; 7 — Festuca rubra; 8 — Pinus sylvestris; 9 — Convattaria majalis (по Ellenberg. 1956)

Но экологические оптимумы (сплошная линия), т. е. оптимумы в естественных условиях, под влиянием конкуренции у исследованных видов разные, отличающиеся от физиологических. Как мы видим, здесь проявляются случаи сдвигов оптимумов к середине, влево, вправо и в обе стороны; эта схема действительна для всех факторов.

Такие примеры указывают на то, что нельзя изучать влияние лишь отдельных, изолированных факторов как таковых, всегда при этом надо иметь в виду конкурентные отношения между изучаемыми видами. Например, известно, что сосна под пологом леса возобновляется довольно плохо. Обычно говорят, что помимо других причин этому препятствует затенение. Но если снять корневую конкуренцию взрослых деревьев (обрубкой корней),. то это улучшит рост подроста сосны в 2—3 раза, хотя на полном свету отмечается прибавка роста в 10 раз. Следовательно, на сосну действуют оба фактора. Между прочим, снятие корневой конкуренции является одной из причин заселения вырубок такими видами, как,, например, иван-чай, которые очень редко появляются в лесу даже в довольно светлых насаждениях, а на вырубках образуют сплошные заросли.

Все вышесказанное еще раз подчеркивает, что экологические факторы местообитания обычно не обусловливают распространение вида, но от них зависит его конкурентоспособность, что косвенно и определяет его позицию в ценозе. Кроме того, еще раз надо обратить внимание на большую сложность всех проблем, связанных с изучением экологических факторов. В дальнейшем для удобства мы будем рассматривать каждый фактор-отдельно, но всегда надо помнить об их совокупном влиянии.

  • Реклама