загрузка...
Экология  | Особенности экологии растения засоленных почв
Экология

Физиологические особенности галофитов

Наиболее общим признаком всех галофитов является высокое осмотическое давление их клеточного сока, связанное с большими концентрациями солей в почвенном растворе, препятствующими получению воды растениями. Проблема галофитов долгое время решалась в духе теории А. Шимпера (Schimper, 1898), согласно которой вредное действие солей проявляется главным образом через высокое осмотическое давление почвенного раствора, что и обусловливает так называемую физиологическую сухость засоленных почв. Вследствие этого признаки галоморфизма считали способами ограничения транши рации для преодоления физиологической сухости. Инаговоря, галофитов рассматривали как ксерофитов и в качестве одного из доказательств указывали на присущую им редукцию листьев, суккулентность и т. д.

Однако последующие исследования (П. А. Геикель, Б. П. Строганов) показали, что нарушения жизнедеятельности растений при их росте на засоленных почвах в первую очередь обусловливаются не осмотическими, а токсическими действиями солей. Ведь вместе с поглощаемой растением водой в него проникают и соли в высоких (концентрациях. В этом случае будет иметь значение уже устойчивость цитоплазмы к избытку этих -солей. Особенно большое влияние на многие физиолого-биологические процессы оказывают ионы Na+ и С1~. Так, Б. П. Строганов (1958, 1973) считает, что, например, действие на хлопчатник возрастающих концентраций солей в почве сильнее всего проявляется при хлоридном засолении. Токсичность сульфатов и нитратов несколько ниже, чем токсичность хлоридов, а слабое хляридное засоление оказывает такое же действие, как сильное сульфатное. В условиях сульфатного засоления растения подвергаются преимущественному осмотическому действию солей, а в условиях хлоридного — токсическому. Вероятно, одни виды имеют повышенную устойчивость к чисто осмотическому действию солей, другие — к токсическому. В связи с этим Б. П. Строганов (1973) предлагает различать осмоустойчивость и токсичноустойчивость растений.

Возвращаясь к точке зрения А. Шимпера на ксероморфоз галофитов, укажем, что галофиты так же, как и ксерофиты, не представляют собой единой группы. Например, по исследованиям П. А. Генкеля дефицит влажности у Salicornia herbacea и у некоторых Suaeda всегда очень низок (менее 16%), а у Petrosimonia, наоборот, — очень высок (до 37—45%); в то же щремя содержание воды у первых двух достигает 93%, а у последнего — только 57%. Число устьиц на 1 мм2 следующее: Suaeda — 25—48; Salicornia — 97—129; Salso-la soda — 79—134; Petrosimonia — 133—230; отсюда ясно, что нет какого-либо однообразия в водном режиме подобных растений, т. е. среди эугалофитов существуют виды в разной степени суккулентные и ксероморфизм

Для галофитов, как и для других растений, опыты по экспирации не дают четких результатов. При повышении концентрации солей в почвенном растворе транспирация затормаживается. Поскольку галофиты являются обычно суккулентами, то интенсивность их транспирации в пересчете на сырую массу значительно ниже, чем у ксерофитов. Но если ее пересчитать на единицу поверхности, то мы не обнаружим почти никакой разницы. Как и среди других экологических групп, среди галофитов можно обнаружить сильнее и слабее транспирирующие растения. Поэтому на вопрос, являются ли галофиты ксерофитами, мы не можем дать ответа, так как галофиты относятся к совершенно иной экологической группе. Большинство галофитов связано с влажными местообитаниями, отчего их экологию определяет не -столько водный режим, сколько режим засоления. Если же местообитание не только засолено, но еще и сухое, мы имеем дело с так называемыми ксерогалофитами, у которых повышение осмотического давления может быть следствием как усвоения солей, так и затрудненного водоснабжения. Но в каждом отдельном случае можно установить, что в противоположность ксерофитам у галофитов увеличение осмотического давления -из-за накопления солей до определенного оптимума не вызывает неблагоприятных последствий для роста растений.

Таким образом, последние экологические работы ясно показывают, что галофиты — это особая экологическая группа, для которой большое значение имеет солевой режим, обусловливающий их морфологию. Семена настоящих галофитов обычно лучше прорастают в солевой среде и при низких температурах. Так, для семян Salicornia stricta было показано, что при увлажнении морской водой они прорастают лучше при 15, чем при 37°, а при смачивании дождевой — соотношения обратные, т. е. прорастание идет лучше при повышении температуры (Bannister, 1976). Засоление довольно сильно сказывается на развитии проростков, особенно в связи с высоким содержанием солей в верхних слоях почвы, с которыми проростки в основном соприкасаются.

загрузка...

Каковы же нарушения, вызываемые у малоприспособленных растений избытком солей и щелочной реакцией почвенного раствора? Сюда обычно относят: ухудшение водного режима (особенно при сопутствующей засухе); снижение содержания хлорофилла; падение Интенсивности фотосинтеза и дыхания; усиление распада крахмала и белковых соединений; возрастание в тканях количества органических кислот; подавление роста вследствие токсического действия некоторых солей; слабое развитие и побурение корней; отхождение протоплазмы от оболочек и разобщение плазмодесм; снижение продуктивности; понижение стойкости к обезвоживанию; повышение стойкости к перегреву и т. д. Однако выраженность этих признаков во многом снижается, если растение нормально обеспечено водой и питательными веществами. У некоторых галофитов на влажных почвах повышение засоления сначала ведет к усилению роста, затем рост постепенно ослабевает и при каком-то критическом значении осмотического давления прекращается, и растение может погибнуть. Графически это можно изобразить совпадением максимального осмотического давления клеточного сока и почвенного раствора при повышении концентрации NaCI в почве (рис. 67); у факультативного галофита (1) это наступает раньше, а негалофит (2) резко увеличивает осмотическое давление и быстро погибает, так как нарушается поступление воды; у галофита (3) совпадение наступает значительно позже.

Солеустойчивость растений прежде всего связана со свойствами протоплазмы, с чувствительностью прото пласта к токсическому действию тех или иных солей и зависит от стадии онтогене за. Обычно растения наи менее стойки к солям летом, с минимумом в начале ее гетационного периода. В этом отношении солестойкость аналогична стойкости к засухе, жаре, холоду и т. д. Одна ко даже среди родственных видов отмечается большое разнообразие в стойкости (толерантности) к солям. Например, Acer platanoides и A. pseudoplatanus довольно сильно устойчивы, A. campestre менее устойчив, a A. negundo очень малостоек.

Рис. 67. Совпадение максимального осмотического давления клеточного сока и почвенного раствора при повышении концентрации NaCl в почве: 1 — факультативный галофит; 2 — негалофит; 3 — галофнт; 4 — теоретический зависимость осмотического давления клеточного сока от засоления почвы.

Накопление соли в верхушках побегов и в листьях вызывает некроз краев листьев и их преждевременное опадение. Из культурных растений малоустойчивы овощные — редька, фасоль, зеленый горошек; из плодовых — вишня, персик, абрикос. Среднюю стойкость имеют полевые культуры — подсолнечник, рожь, пшеница, овес, кукуруза и почти все основные овощные. Достаточно высокой стойкостью из. полевых культур обладают хлопчатник, сахарная свекла ячмень. Однако даже высокостойкие к солям культивируемые растения не являются галофитами.

С. А. Никитин (1966) для разных типов растительности пустынь Средней Азии (тугаи, опустыневные тугаи, такыры и т. д.) указывает на следующие наиболее солеустойчивые деревья, кустарники и кустарнички (в скобках укажем переносимое ими засоление почвы): среднеазиатские ивы (~1%); облепиха Hippo-phae rhamnoides (1%); карагач Ulmus pumila (до 3%); лох Elaeagnus angustifolia (0,6—3,4%); саксаул белый Haloxylon persicum (5—6%); боялыч черный Salsola arbusculaeformis (10—15%); чингиль Halimodendron halodendron (до 12%); тополи подрода Turanga (до 16%); итсегек Anabasis aphylla (более 15—18%); терескен из рода Eurotia (до 18—20%); черкез Salsola richteri (сильное); биюргун Anabasis salsa (сильное); дереза Lycium turcomanicum (до 30%); силицрянка Ш-ttaria schoberi (до 31%); кейреук Salsola orientalis (до 40%); сарсазан Halocnemum strobilaceum (более 50%).

  • Реклама