загрузка...
Экология  | Минеральное питание
Экология

Особенности экологии растения засоленных почв

Особенности экологии растения засоленных почв

Почти четвертая часть почв всего земного шара засолена в той или иной мере. В областях с гумидным климатом засоление почв; легкорастворимыми солями происходит в исключительных случаях, например там, где почва увлажняется грунтовыми водами, богатыми солями (побережья морей). Но в жарком, аридном, климате, где осадков недостаточно, чтобы промыть почву, и преобладает испарение, вызывающее восходящий ток воды, богатый солями, засоление — обычное явление, поэтому засоленные почвы особенно широко распространены в южных степях и пустынях.

Преобладают в солончаках соли натрия. Если почва засолена только хлоридами и сульфатами, то реакция почвенного раствора таких солончаков близка к нейтральной; при содовом засолении (в Западной Сибири, на северо-востоке Казахстана) значение рН почвенного раствора может достигать 9—11.

Но в природе часто наблюдаются случаи, когда из засоленной почвы происходит вымывание солей, т. е. идет рассоление, например, при увлажнении климата или, чаще, при понижении зеркала грунтовых вод. При рассолении по мере выщелачивания легкорастворимых, особенно натриевых, солей солянковая растительность (например в южных степях) постепенно сменяется сначала полынной, а затем злаковой. Этот процесс называют осолонцеванием, а образующиеся при этом почвы — солонцами. Солонцы в большинстве случаев также засолены хорошо растворимыми солями, которые находятся в подсолонцовом горизонте, и значение рН этого горизонта близко к нейтральному. Для растений имеет значение и структура солонцового горизонта: в сухом состоянии он сильно уплотнен, а во влажном — бесструктурный и мажущийся.

При дальнейшем понижении уровня грунтовых вод связь солонца с ними может разорваться. Легкорастворимые соли постепенно вымываются в самую нижнюю часть промачиваемой толщи. Солонцеватая растительность постепенно сменяется степной, т. е. идет процесс остепнения солонца. Другим направлением эволюции солонцов может быть путь, когда грунтовые воды не понижаются, но если солонец расположен в понижении микрорельефа, то сюда стекают воды и промывают его. В результате образуются солоди, а сам процесс называется осолодением. В степной зоне для таких почв типичны так называемые осиновые кусты, или колки. На юге степной зоны и в полупустынях солонцы и солончаки обусловлены в основном микрорельефом и определяют типичную черту растительности этих регионов — ее комплексность и мозаичность.

Исследования по изучению действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые были проведены еще в 1875—1885 гг. А. Ф. Баталиным. Он экспериментально вызвал резкие морфолого-анатомические изменения у растений под действием сернокислых и хлористых солей. Ему же принадлежит приоритет доказательства приспособления растений к засоленному субстрату в процессе онтогенеза. В дальнейшем фундаментальные исследования в области солеустойчивости были проведены Б. А. Келлером, Н. М. Тулайковым, А. А. Рихтером, В. А. Ковдой, П. А. Генкелем, Б. П. Строгоновым, Штокером (Stocker), Арнольдом (Arnold), Бернстейном (Bernstein) и др.

Ca и Mg вредны для большинства растений; однако устойчивость разных видов различна. Понятно, что надо знать предельные концентрации каждой соли, при которой она становится токсичной. Кроме того, необходимо учитывать и фазу развития растения: проростки с мелкими корнями реагируют сильнее, чем взрослые, глубоко укорененные растения. По отношению к солям можно отличать виды более стойкие (галофиты) и менее стойкие. П. А. Генкель (1950, с. 407) дает следующее определение понятия галофит: Галофитами называются растения засоленных местообитаний, легко приспосабливающиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию ряда анатомо-физиологических особенностей. Таким образом, те виды, которые встречаются на засоленных почвах, обычно называют галофитами (галофилами). Те же виды, которые избегают солей, иногда называют галофобами (гликофитами).

Особенности экологии растения засоленных почв

Под галофитами понимают такие виды, которые переносят достаточно большие концентрации солей. Этой стойкостью они, в свойственных для них местообитаниях, защищены от конкуренции и могут здесь господствовать. Интересно, что если галофиты и галофобы растут рядом на почве, бедной солями, то и здесь галофиты жадно впитывают соль и всегда содержат ее больше. Истинные галофиты не только богаты салями, не только хорошо переносят их присутствие, но и нуждаются в солях для своего нормального развития. Если изобразить (рис. 65) отношение разных видов к усилению засоления, то вырисовывается следующая картина: несолеустойчивый вид (а) при увеличении засоленности быстро погибает; несколько дольше существует слабосолестойкий вид (б); у солеустойчивого негалофита (в) при небольшом возрастании количества солей слегка повышается фитомасса, но постепенно он тоже погибает; а вот у галофита (г) фитомасса прогрессивно увеличивается до определенного, довольно высокого уровня содержания солей, и лишь при очень высоких концентрациях фитомасса снижается Б. А. Келлер во многих своих работах особенно подчеркивал, что вредный для большинства видов фактор — засоление — для галофитов благоприятен и даже стимулирует их рост и жизнедеятельность.

загрузка...

Особенности экологии растения засоленных почв

Рис. 65. Зависимость роста или продукции сухого вещества (%) от увеличивающегося содержания солей в почве: а — несолеустойчивый вид; б — слабосолеустойчивый вид; в — солеустойчивый иегалофит; г — галофит

По степени солеустоичивостн галофиты иногда Подразделяют на олигогалофиты, растущие при малых содержаниях солей в почве; мезогалофиты, довольствующиеся -средним их содержанием; эугалофиты — настоящие галофиты. В некоторых работах иногда говорят о факультативных и облигатных галофитах, или же об эвригалинных (с широкой амплитудой) и стеногалинных видах (с узкой амплитудой).

П. А. Генкель (1950), считая, что галофиты как экологическая группа крайне неоднородны, все же находит возможным выделить три группы форм галофитов. К эугалофитам относятся типичные соляики (Salicor-nia, Suaeda); это — соленакапливающие растения. У них -повышенная проницаемость клеток для солей, и они накапливают их без вреда для себя до 10% (т. е. в (растении солей может содержаться в несколько раз больше, чем в почве). Накопление солей вызывает повышение осмотического давления клеточного сока. Поглощение и накопление солей особенно сильно идет у представителей сем. Chenopodiaceae, что позволяет им преодолевать высокое осмотическое давление почвенного раствора, т. е. регулировать свое водоснабжение при сильном засолении.

Криногалофиты — солевыделяюшие (растения (Tamarix, Frankenia, Armeria, Limonium и Др.) проницаемость протоплазмы для солей у них хорошая. Выделяются соли на поверхность листа солевыделительными железками, количество которых увеличивается с усилением засоления. Иногда растения освобождаются от солей сбрасыванием листьев или годичного прироста. Растения этой группы содержат в своем теле меньше солей, чем предыдущие. Выделение солей — один из способов избегания вредного воздействия засоления, но это не универсальная адаптация. Некоторые мангровые растения (например Avicennia) выделяют соли, а другие (Rhizophora) — нет. Если у криногалофитов выделения солей не происходит, то все соли, полученные за вегетационный период, остаются в растении. У таких растений постепенно нарастает содержание хлоридов в течение вегетационного периода и соответственна поднимается осмотическое давление. Такого типа гало-фиты называются галофитами кумуляционного типа-В противоположность им существуют галофиты регуля-торного типа, у которых соли наружу хотя и не выделяются, концентрация хлоридов существенно не возрастает. Это прежде всего относится к галофитам-суккулентам; у них соли нередко связываются органическими веществами протопласта.

Гликофиты (гликогалофиты) объединяют растения, осмотическое давление клеточного сока которых обусловлено не солями, а органическими веществами, особенно углеводами (Artemisia, Elaeagnus и др.). Это соленепроницаемьде растения, цитоплазма которых плохо проницаема для солей. Иногда к этим трем группам добавляют солелокализующие галофиты, у которых соли проникая через протоплазму, локализуются в пузыревидных волосках листьев, как это происходит, например, у лебеды татарской. Однако все эти группы носят скорее условный характер.

Анатомо-морфологическая характеристика галофитов. Соотношение солей в засоленной почве является для растений определенным формообразующим фактором, который в пределах вида может создавать отдельные экотипы с характерными анатомо-морфологическими признаками. Галофитов особенно много в семействах маревых, свинчатковых, франкениевых, тамарисковых и др. Типичными галофитами надо считать растения увлажненных и мокрых солончаков. В качестве примера можно рассмотреть однолетник солерос (Sali-cornia herbacea). Это сочное, суккулентное, безлистное растение. Функцию фотосинтеза выполняет вся зеленая поверхность побегов, чешуевидные листья срослись со стеблем (рис. 66). В соответствии с новой функцией (фотосинтеза) стебель имеет строение, напоминающее световой лист: тонкий эпидермис с устьицами,. двухслойная палисадная паренхима, крупноклеточная внутренняя паренхима с большим содержанием воды, в; центре — центральный проводящий пучок. Подобный тип строения растения называют галоморфным.

В зависимости от накопляемых в клеточном соке солей принято различать галофиты — хлоридные, сульфатные, хлоридо-сульфатные. Соотношение этих солей, типичное для данного вида, остается постоянным, даже если его культивировать на иной почве.

Особенности экологии растения засоленных почв

Характерные анатомо-морфологические изменения растений, растущих на засоленных почвах, во многом обусловливаются качеством засоления. Например, у довольно солеустойчивого (но не галофита) хлопчатника при хлорздном засолении (по сравнению с сульфатным) обнаружены увеличение размеров клеток эпидермиса, уменьшение числа устьиц на единицу площади листа, увеличение мощноссти палисадной и губчатой паренхимы. Кроме того, при хлоридном засолении стимулируется растяжение клеток что увеличивает толщину коры. Иначе говоря, в условиях хлоридного. засоления проявляются признаки галосуккулентности, а в условиях сульфатного — га локсероморфизма. Однако суккулентность галофитов значительно отличается от суккулентности, свойственной ксерофитам; эти суккуленты имеют лишь внешние сходства.

У суккулентов-ксерофитов (кактусы и др.) основная часть воды находится в связанном состоянии за счет высокой вязкости цитоплазмы. У суккулентов-галофитов водоудерживающие силы определяются в основном высоким осмотическим давлением клеточного сока и цитоплазмы; адаптация к засолению ведет у них к увеличению размеров клеток, а не к их уменьшению, как при действии засухи. Однако у егалофитов, помещенных в условия засоления, иногда наблюдают образование суккулентности, а также уменьшение клеток. При очень высоких концентрациях солей у галофитов размеры клеток уже уменьшаются, что задерживает рост растения. К тому же очень сильное засоление почвы помимо подавления ростовых процессов переводит растения (в особо неблагоприятные периоды) в состояние частичного или кратковременного покоя, что тоже ингибирует рост.

Несмотря на большое содержание солей в клеточном соке, они обычно связаны с органическим веществом и поэтому для растений безвредны. Такое связывание солей называют солеемкостью растения. Интересно, что реакция клеточного сока у галофитов обычно нейтральная или слабощелочная.

Галофиты пропускают через себя много засоленной воды, но, как говорил Б. А. Келлер, не превращаются при этом в солевую сосульку. Устьица галофитов продолжают работать даже при весьма высоких концентрациях солей. Засоленность (не чрезмерная) почвы стимулирует рост галофитов, т. е. они обращают себе на пользу отрицательный экологический фактор. Быстрый рост галофита на засоленной почве способствует увеличению солеемкости растения, а отсюда уменьшению концентрации солей в клеточном соке. Однако дальнейшее повышение концентрации соли в почве (например при высыхании солончака) уже начинает угнетать рост. Но к этому времени увеличивается вязкость клеточного сока, что предохраняет галофит от чрезмерной потери воды через транспирацию. У других галофитов (Petrosimonia, Suaeda) имеются свободные несросшиеся листья, покрытые волосками. Эти солянки распространены на сухих солончаках. На сильно просыхающих солончаках растут, например, кокпек (Atriplex сапа) и лебеда. Их мясистые сочные листья густо опушены. Наконец, на еще более просыхающих солончаках растет, например, биюргун (Anabasis salsa), имеющий сросшиеся со стеблем листья, двухслойный эпидермис с погруженными устьицами. Все перечисленные морфологические черты прежде обычно связывали с так называемой ксероморфной структурой галофитов. Но к этому вопросу надо подходить иначе.

Растения солонцов обычно не обладают подобными галоморфными чертами. Это более или менее типичные ксероморфные растения, т. е. ксерофиты по своему водному режиму. Сюда можно отнести пустынные полыни, полупустынный ромашник и другие. Их.корни доходят до глубоких засоленных горизонтов солонцов, т. е. они тоже и солеустойчивы. Но достигают они солеустойчивости не путем галоморфизма, а способом ксерофитов, может быть даже — склерофитов. Их солеемкость в отличие от галофитов намного ниже, содержание NaCl измеряется долями процента. У них тоже повышенное осмотическое давление, но не за счет накопления легкорастворимых солей, как у галофитов, а за счет накопления углеводов, как у ксерофитов. Крино-галофиты имеют обычное мезоморфное строение, и признаки галоморфоза у них отсутствуют или выражены слабо.

  • Реклама