загрузка...
Экология  | Экологическое значение доступного азота почвы
Экология

Минеральное питание

У всех растений существуют определенные потребности в минеральных солях, получаемых из почвы. И если эти потребности не удовлетворяются, то растение проявляет признаки голодания по тому или иному элементу и обычно неспособно благополучно существовать или же элиминируется конкурентами. Основными элементами минерального питания (макроэлементами) являются N, Р, К, S, Ca, Mg. He менее важны и микроэлементы (Fe, Mn, Zn, Си, Мо, В, С1), но они необходимы растениям в очень малых количествах. В естественных условиях потребность в отдельных элементах у разных видов различна, и даже у одного и того же растения она может меняться в течение онтогенеза. Поэтому четкое различие между макро- и микроэлементами провести довольно трудно.

В почвенном растворе элементы зольного питания содержатся в небольших количествах (не более 0,2%), и в таком состоянии они легко доступны растениям, но в то же время в растворенной форме они довольно легко вымываются из почвы и теряются для растений. Остальное количество элементов питания (примерно 98%) содержится в гумусе, органических остатках или в труднорастворимых неорганических соединениях; наконец, некоторые питательные вещества адсорбированы напочвенных коллоидах. Регулирование обмена минеральными веществами и их поступление в растение обеспечиваются сложнейшими отношениями подвижного равновесия между почвенным раствором, коллоидами почвы и запасами минеральных веществ; все эти процессы изучаются почвоведами и физиологами. Дадим краткую характеристику отдельных элементов зольного питания, имея при этом в виду, что экологическое значение азота и кальция нами уже довольно подробно-разобрано.

P2O5 серые лесные, деградированные и выщелоченные черноземы — 0,13, мощные и обыкновенные черноземы — 0,15, сероземы — 0,12%; в суглинистых и глинистых почвах Р обычно больше, чем в песчаных.

Фосфорное питание растений тесно связано с мико-симбиотрофией. Однако если симбиотическая азотфиксация увеличивает поступление азота в почву, то симбиоз с микоризообразующими грибами не вносит в нее-дополнительных количеств Р, но способствует лучшему использованию растениями имеющихся его запасов. Гифы грибного симбионта обеспечивают передвижение-фосфатов в корни растений, поскольку перемещение слабо подвижных фосфатов происходит очень медленно и вблизи поглощающего корня может создаться зона истощения доступными фосфатами. Это особенно важно для фитоценозов, в которых почвы слабо пронизаны корнями (первые стадии сукцессии, некоторые лесные ценозы и т. д.). Некоторые растения при потреблении Р обходятся и без микоризы, например в случаях обильного обеспечения Р; в водной среде или в почвах; пропитанных водой, где Р находится в растворе; если в тканях растений накопляются.соли и алкалоиды, не позволяющие развиться симбиотичеоким связям с грибами; в экстремальных температурных условиях и при недостатке воды, что ингибирует развитие грибных симбионтов. Все эти случаи необходимо учитывать при изучении распространения растений. Так, в широколиственных лесах на почвах, богатых фосфором и с интенсивно идущей нитрификацией, может распространиться безмикоризная крапива, а на почвах, бедных фосфором, будет распространен имеющий микоризу пролесник (Mercurialis perennis).

CO2 из-за расстройства системы фосфорилгирования. Содержание хлорофилла повышается при недостатке Р, а отношение хлорофилла а к xлоpoфилy может сдвигаться в пользу первого (Лир и др., 1974). Отмечено, что в корнях старых растений преобладают органически связанные, а в листьях (особенно в старых) — минеральные соединения- фосфора.

В естественных сообществах при внесении соединений фосфора некоторые доминирующие виды могут реагировать усилением роста и увеличением концентрации Р в тканях. В других случаях внесение таких соединений может вызвать в сообществе усиление развития некоторых подчиненных видов и даже выдвижение их в ранг доминантов. Например, в сообществе с доминированием Kobresia simpllciuscula внесение фосфорных удобрений вызывает подавление этого доминанта и усиление развития таких видов, как Festuca rubra, F. ovina, Agrostis stolonifera (Bannister, 1976). Иначе говоря, угнетенные виды стали преобладать за счет снятия конкуренции подавляющего вида.

загрузка...

Повышение содержания Р в почве значительно усиливает рост нитрофильной крапивы, а ацидофил луговик извилистый усиливает свой рост меньше; щавель кислый при высоких концентрациях Р снижает темпы роста. Луговик извилистый, приспособленный к бедным почвам, может неплохо расти и при достаточном фосфорном снабжении. Банистер (Bannister, 1976) отмечает, что для растений бедных почв типична способность использовать или даже запасать Р при его кратковременном появлении в почве. Например, кратковременное (в течение недели) снабжение фосфором Epilobium montanum вызывает быстрое развитие у него столонов и обеспечивает занятие растением определенного локального участка с улучшенным снабжением.

K+ в растении он способствует набуханию коллоидов и связан с процессами осморегуляции клеток, т. е. поддерживает тургрр клеток. Недостаток К может привести к завяданию, а его повышенное содержание к повышению осмотического давления клеточного сока. Калий влияет на фотосинтез, и его особенно много в нормально функционирующем фотосинтетическом аппарате листа. Признаками голодания по калию являются ослабленный рост, межжилковый хлороз более старых листьев, красновато-фиолетовая окраска листьев.

Fe2+ и Fe3+, причем восприятие его усиливается на кислых почвах. Высшие растения способны запасать в листьях окислы железа, которые с опадом могут обогатить подстилку. Затрудненное усвоение Fe (особенно на известковых почвах) вызывает так называемый известковый хлороз, когда жилки остаются зелеными, а листья обесцвечиваются, уменьшается их площадь; при этом уже поглощенное растением железо инактивируется. Видов, специализированных к Fe, не известно. Иногда в качестве лионерных растений на участках, богатых окислами железа, называют некоторые кальцифобные (Calluna, Agrostis canina, Silene rupestris) виды, но в этом случае они проявляют.хлороз и карликовость (Braun-Bl$nquet, 1964).

Магний, подобно Са, в довольно больших количествах содержится в земной коре и во многих горных породах. Чисто магниевой породой является серпентин. В почве Mg находится в виде карбонатов (доломит), в составе силикатов (авгит, оливин, роговая обманка), сульфатов, хлоридов, Как составная часть молекулы хлорофилла Mg участвует в процессе фотосинтеза, кроме того, он воздействует на регуляцию набухания коллоидов. Недостаток Mg наблюдается на кислых почвах.легкого механического состава. Признаками его являются ослабленный рост и межжилковый хлороз старых листьев.

С магнием связана особая серпентиновая флора. Содержание MgO в серпентине может превышать 40%. Типично серпентиновые виды, т.е. присущие исключительно этой породе (и магнезиту), довольно редки и обычно относятся к эндемикам, хотя существуют даже терпентиновые сообщества, особенно в южных областях Европы. Серпентиновые почвы весьма бедны питательными веществами, однако они отличаются повышенным содержанием Са и темной окраской, что создает благоприятные температурные условия. Поэтому в северных районах подобные местообитания нередко заселяются южными термофильными видами, которые иногда рассматриваются как реликты. Однако здесь имеют значение не только физические условия, но большую роль играет преобладание Mg над. Са, а также возможные повышения содержания Zn и Cr (Braun-Blanquet, 1964). Собственно серпентиновые виды запасают довольно большие количества Mg; отмечено, что многие из них имеют весьма развитую корневую систему, ;но при этом надземная часть и цветки развиты плохо.

Сера в нормально дренированных почвах встречается в виде органических соединений, сульфидных минералов и особенно в виде сульфатов. Последние достаточно хорошо растворимы и легко вымываются, поэтому в дренированных почвах их содержится мало. Исключение составляют почвы, образовавшиеся на гипсах, но и из них сульфаты постепенно могут вымываться. Обогащаться сульфатами способны почвы аридных областей с высоким стоянием богатых этими солями грунтовых вод; в этом случае возможно сульфатное засоление (см. раздел о галофитах).

SO42 - и накапливается в Ca2+ здесь очень велико, а рН таких почв достигает 7,5—8,0. Гипсовые почвы особенно распространены в аридных (степных и пустынных) областях, а в растительном покрове выделяются даже особые гипсовые пустыни (Устюрт и др.).

Медь в почве встречается в виде сульфидов, сульфатов, карбонатов. Недостаток Си ведет к засыханию верхушек растений, к хлорозу молодых листьев.

(Cu, Pb), однако в золе растений отмечаются большие количества именно Zn. На почвах, богатых цинком, обычно не развиваются деревья и кустарники, а бедная видами травяная растительность часто состоит из особых видов, толерантных к большим количествам Zn (например Viola cala-minaria, Thlaspi calaminare, Minuartia verna и др.)

Из других микроэлементов, содержащихся в почве, следует отметить марганец, недостаток которого угнетает рост растений, молибден и кобальт, способствующие нормальной азотфиксации, и бор, который влияет на углеводный обмен. Об экологическом значении алюминия говорилось выше.

Таковы некоторые экологические особенности элементов минерального питания почвы. Как известно, одни виды произрастают на бедных, другие — на богатых элементами минерального питания почвах. Принято различать олиготрофные виды, т. е. довольствующиеся малыми количествами элементов минерального питания; эутрофные виды, предпочитающие большие их количества; мезотрофные виды — средние по требовательности. В качестве олиготрофного растения можно привести сосну, способную расти на довольно бедных почвах, а эутрофного — дуб, который растет только на богатых почвах. Однако эти понятия относительны,.поскольку имеют значение и конкурентные отношения. Кроме того, даже если в почве в наличии все необходимые питательные вещества, это еще не означает, что они физиологически богаты. Слишком много разных привходящих факторов, которые обусловливают восприятие элементов питания самим растением. Если какие-либо из многочисленных условий не соблюдаются, то питательные элементы плохо усваиваются. Такие почвы иногда называют потенциально плодородными; но при создании благоприятных для растений условий они смогут использовать зольные элементы даже таких почв.

Однако определенный почвенно-питательный режим, способствующий оптимальному росту одного вида, может вызвать подавление роста другого из-за недостаточности тех или иных элементов или их токсичности для данного вида. Набор видов на каком-либо типе почвы определяется конкуренцией, и если виды одинаково толерантны к минеральному составу почвы, тогда значение приобретает конкуренция за другие экологические факторы. В естественных условиях растения приспособлены к имеющемуся в местообитании режиму почвенного питания. Внесение же удобрений в естественные почвы приводит к доминированию какого-либо одного вида (устойчивого или нуждающегося во вносимых веществах) и к элиминации остальных, т. е. происходит изменение видового состава сообщества. Таким образом, относительный уровень питательных веществ в местообитании, как правило, определяет соотношение видов сообщества.

Недостаток питательных веществ лимитирует расселение растений. Если вид не получает из почвы определенного, необходимого.набора питательных веществ, то он становится не конкурентоспособным и элиминируется. А виды, адаптированные к местообитанию с недостатком питательных веществ, или имеют низкие требования к элементам питания, или выработали способность получать достаточное количество питательных веществ при имеющихся условиях малого их содержания в почве. Наоборот, виды, исчезающие из данного местообитания, имеют слишком высокие потребности к элементам питания или не способны получать их при существующем невысоком содержании. Поэтому признаки голодания по тому или иному элементу довольно трудно выявить в естественных местообитаниях с набором многих видов. К тому же упомянутые выше признаки недостаточности относятся к определенному элементу, а выяснить признаки комплексной недостаточности очень трудно.

Если же недостатка в питании не наблюдается, то дальнейшее увеличение количества питательных веществ не меняет роста, но может улучшить стойкость растений к неблагоприятным условиям, повысить их конкурентоспособность. Дальнейшее возрастание дозы питательных элементов, т. е. их избыток, может оказать уже токсическое воздействие и вызвать подавление роста. Элементы, подавляющие рост, иногда называют токсичными, но в узком смысле токсичным бывает какой-то определенный элемент, ингибирующий рост. В некоторых случаях избыток одного элемента препятствует усвоению других. Избыточное количество какого-либо элемента в почве может быть обусловлено геологическими, химическими (известковые почвы), биологическими (гуано) или антропогенными (отбросы производства) причинами.

Выше упоминалось, что существуют определенные виды, расы, приспособленные к специфическим почвам. Такие эдафические группы растений, растущие на экстремальных почвах, хорошо чувствуют себя и на обычных почвах, но, в силу своей толерантности, они лучше переносят условия первых. Мы уже говорили, что имеется ряд видов, устойчивых к повышенным количествам в почве тяжелых металлов (Zn, Pb, Си и др.). У таких растений, произрастающих на участках, загрязненных тяжелыми металлами, наблюдается повышенная концентрация их в тканях. Например, есть сообщения (Лархер, 1978), что Thlaspi alpestre может содержать цинка в листьях до 25000 мг/кг сухой массы (при норме 120), в корнях — до 11300 мг/кг (при норме 80) и т. д. Подобные растения относятся к устойчивым по отношению к избытку тяжелых металлов. Однако эти виды, как правило, одновременно проявляют выносливость и к недостатку питательных веществ вообще. С обычных почв виды, толерантные к тяжелым металлам, исключаются под действием конкуренции со стороны более сильных на этих почвах нетолерантных видов. Однако на загрязненных почвах угнетение роста у толерантных видов выражено меньше, поэтому здесь они имеют большую конкурентную силу. Возможно также, что у толерантных видов, по сравнению с нетолерантными, существует и повышенная потребность в металлах, что также может быть причиной исключения их с нормальных почв, где недостаточно количество необходимого им металла.

  • Реклама