загрузка...
Экология  |  Экологическое значение механического состава почвы
Экология

Экологическое значение химических свойств почвы

От реакции почвенного (раствора во многом зависят другие особенности почвы, а также минеральное питание растений. Состав почвенного раствора, а особенно содержание в нем кислот и оснований, создает реакцию раствора, которая играет существенную роль в жизни растений. Реакция почвенного раствора определяется соотношением Н+ и ОН- ионов. Кислотность почв вызывается, с одной стороны, водородными ионами, находящимися в (почвенном растворе, а с другой г— поглощенными нонами. Ионы водорода обусловливают активную, или актуальную, кислотность, а поглощение — потенциальную кислотность (обменную и гидролитическую) почвенного раствора. Для экологии более важна активная кислотность, которую обычно выражают величиной рН, или водородным показателем, представляющим собой отрицательный логарифм концентрации водородных ионов в растворе. рН=7 характеризует нейтральную реакцию дистиллированной воды при 22°. Если рН меньше 7, то реакция кислая, при рН более 7 — щелочная. По величине рН почвенного раствора почвы делят на сильнокислые (рН=3—4); кислые (рН=4—5); слабокислые (рН=5—6); нейтральные (рН=6—7); щелочные (рН=7—8); сильнощелочные (рН=8—9). К примеру, нейтральную реакцию имеют черноземы, кислую — дерново-оюдзолистые, болотные и серые лесные почвы, щелочную — каштановые почвы и сероземы пустынь, сильнощелочную — солонцы.

CO2 на фотосинтез. Щелочная реакция почвы обычно обусловлена избытком солей, которые при гидролизе образуют сильные щелочи. В гумидных областях такое действие оказывают карбонаты Са, в аридных — довольно обыкновенны карбонаты Са и Na.

Определенный интерес представляют пространственные и временные вариации рН. В морях значение рН довольно константно и равно примерно 8,0. На суше оно очень широко варьирует в зависимости от местообитаний, а в пределах одного местообитания меняется по горизонтам почвы, т. е. по вертикали. Поверхностные слои всегда кислее, чем подпочва, из-за большого содержания органических веществ, образующих кислоты. С глубиной активность этих органических веществ подавляется, и, кроме того, в нижние слои почвы, особенно в южных районах, переносятся щелочные соединения, где они могут накапливаться главным образом в понижениях рельефа.

В природных условиях кислотность почвы складывается под влиянием климата, материнской породы, минерального и органического состава почвы, рельефа местности, а также самой растительности. Так, в аридных условиях степей и пустынь преобладают нейтральные и щелочные почвы, а во влажном, холодном климате — кислые. В гумидных условиях, при большом количестве осадков и низких температурах, разложение растительных осадков идет не до конца и сопровождается образованием большого количества (растворимых в воде органических кислот. В этом случае при недостатке извести почва -приобретает кислую реакцию. Например, под хвойными лесами умеренной зоны рН почв чаще всего приблизительно 5, торфа сфагновых болот — 4 и меньше. Нейтральные почвы в лесной зоне встречаются довольно редко — на (Некоторых лугах и низинных болотах, если они увлажняются грунтовыми водами с высоким содержанием извести. В аридиой зоне три быстром разложении органических Осташков и высоком содержании в почве СаСОз почвы обычно щелочные. Равнинный рельеф во влажном климате способствует застою воды и поэтому создает условия недостаточной аэрации почвы, что усиливает ее кислотность.

Рис. 60. Влияние различной кислотности почвы на ход некоторых процессов и на доступность питательных веществ; ширина фигуры пропорциональна интенсивности процесса (по Лархеру, 1978)

Огромное влияние а кислотность почвы оказывает состав растительного покрова. Как уже говорили, под еловыми лесами почвы более кислые, чем под сосновыми, а под лиственными— менее кислые, чем под хвойными. Но под лиственницей почвы обычно менее кислые, так как хвоя лиственницы весьма богата кальцием. Кислотность почвы обычно уменьшается после вырубки леса, а особенно на гарях, где остается много золы, содержащей кальций. Реакция почвы влияет на процесс почвообразования, на высвобождение и доступность минеральных питательных веществ, на условия существования и биологическую активность почвенных организмов и многие другие свойства почвы (рис. 60).

Рис. 61. Сильно или преимущественно базифильные виды песчанистых почв; высота черного столбика пропорциональна встречаемости вида при данном значении рН (но Walter. 1900)

загрузка...

Доступность для растений почвенных макро- и микроэлементов определяется их различной растворимостью, отчего некоторые из них более доступны в кислых почвах, причем (растворимость может быть столь высокой, что такие элементы становятся уже токсичными. Например, соединения алюминия, железа и марганца легче растворяются при рН меньше 5, и в этих условиях кислых почв они могут быть токсичными. Подобным же образом ведут себя соединения бора, меди и цинка, Но на щелочных почвах названные элементы становятся менее доступными, их токсичность снижается и даже могут повится признаки голодания по этим элементам. Последнее особенно относится к железу — многие виды, особенно приспособленные к кислым почвам, проявляют хлороз и пожелтения на известковых почвах.

Рис. 62. Преимущественно ацидофильные или индифферентные виды песчанистых почв; обозначения то же, что и на рис. 61 (по Walter, 1960)

Кислые почвы беднее доступными макроэлементами N, Р, К, S, Mg, Ca, а также и некоторыми микроэлементами, например Мо. Но особенно плохо повышение кислотности сказывается на азотном питании, поскольку нитрификация (см. ниже) идет в довольно узких границах рН, близких к нейтральным. Таким образом, можно сказать, что кисльде почвы отличаются плохими физическими свойствами, небольшим содержанием гумуса, повышенным содержанием свободных кислот (когда рН становится ниже 4), бедностью доступными N, Р, К и некоторыми микроэлементами, пониженным ходом микробиологических процессов (особенно подавлена нитрификация), повышенным содержанием подвижных А1 и Мп. Кислотность почвы может оказывать и косвенное влияние. Так, было отмечено, что заболевания растений, особенно вызываемые грибами, выражены по-разному, если устойчивость хозяина и паразита к рН различна. К низким значениям рН, т. е. к кислой почве, весьма чувствительны почвенные бактерии и дождевые черви (поэтому их нет в еловых лесах). И кроме тою, снижение деятельности некоторых редуцентов в кислых почвах вызывает накопление продуктов неполного разложения, которые в больших количествах становятся токсичными.

Рис. 63. Влияние реакции почвы на рост различных видов при физиологическом (пунктир) и фитоцепотическом оптимумах (по Ellcnberg, 1958)

Первые опыты по влиянию повышенной кислотности почвы на растения в России были проведены в 1908 г. К. К. Гедройцем. Впоследствии над этим вопросом много работали Д. Н. Прянишников, А. В. Петербургский, Н. С. Авдонин и др. Было установлено, что при усилении кислотности ион водорода, проникая в растение, вызывает в нем следующие изменения:.подкисляет клеточный сок (что усиливает поступление в клетку.катионов); изменяет проницаемость цитоплазмы; ухудшает углеводный обмен; снижает содержание белка (но содержание небелковых форм азота возрастает); снижает фосфорный обмен; уменьшает количество хлорофилла (что подавляет фотосинтез); задерживает заложение репродуктивных органов и оплодотворение. Отрицательное влияние кислой реакции почвы на растение усиливается с уменьшением в ней питательных веществ; но наличие Р и особенно повышенное количество Са снижают содержание Н+. В кислых почвах уже при незначительном содержании подвижных форм А1 и Мп проявляется их отрицательное действие. Растворимый А1 в основном влияет на корневую систему — она становится укороченной, с уменьшенным количеством корневых волосков. А1 и Мп значительно нарушают углеводный, фосфорный и азотный обмен. Однако прямой корреляции между чувствительностью к А1 и Мп и к кислотности не имеется: некоторые растения плохо переносят кислотность (кукуруза, просо), о устойчивы к А1, другие (лен) — устойчивы к кислой реакции, но весьма чувствительны к алюминию. По отношению к содержанию в почве свободного А1, например, луговые растения проявляют различную чувствительность (Работнов, 1974). Повышенная растворимость A1 и Fe ведет, кроме того, к образованию труднорастворимых фосфатов этих элементов, а отсюда происходит обеднение почвы легкодоступной фосфорной кислотой (она связывается). И если корни растений не имеют микори-зообразующих грибов, облегчающих получение Р, то наблюдается их голодание по фосфору.

Некоторые исследования показали, что встречаемость разных видов на почвах с той или иной кислотностью различна. Одни виды (Deschampsia flexuosa) чаще встречаются при низких значениях рН; луговик извилистый лучше развивается при рН 4—5, но неплохо растет при нейтральной реакции и выносит слабощелочные почвы. Иначе говоря, это ацидофильный, но базитолерантный вид. Другие виды (Scabiosa columbaria) встречаются при высоких значениях рН. А, например, Tussilago farfara имеет оптимумы в нейтрально-щелочной зоне, но может расти и на почвах с рН 4, т. е_ это базифильный, но ацидотолерантный вид (кстати,, базифильные, но узкотолерантные виды довольно редки). Однако между -крайними случаями проявления оптимумов могут быть и разные переходы. Например, распространение Festuca ovina практически не зависит or кислотности почвы; другие виды могут чаще встречаться или на кислых почвах (Rumex acetosa, Agrostis tenuis), или же на нейтральных, а также слабощелочных. (Teucrium scorodonia) почвах. Такие виды, как Potentilla erect а, более обычны на почвах со средними величинами кислотности. Таким образом, для многих видов,. а также и для сообществ типичны более или менее определенные граиицы кислотности почв. Иногда принято различать следующие виды: ацидофильные, растущие на почвах с рН менее 6,7 (сильноацидофильные — менее 5,3, умеренно — 5,3—6,0, слабо — 6,1—6,7); нейтрофильные, растущие в границах рН 6,8—7,2; базифильные — на почвах с рН более 7,3 (слабобазифильные — 7,3—8,0, оильнобазифильные — более 8,1); индифферентные, т. е. не имеющие выраженного оптимума в той или иной границе кислотности.

В литературе нередко приводят списки видов — -индикаторов кислотности почвы. Однако индикационное значение видов на рН довольно проблематично и может приниматься во внимание разве лишь в сходных условиях и при участии одинаково конкурентомощных видов. Например, щавелек Rumex acetosella у нас принято считать указателем очень кислых почв, а в Австралии, где нет его обычных конкурентов, он сильно распространении на щелочных почвах. Надо иметь в виду что данные авторов по рН-оптимуму для различных видов и разных областей редко совпадают, так как слишком неодинаковы условия и конкурентные отношения. Можно привести рисунки, показывающие оптимумы и амплитуды кислотности почвы для разных видов (рис. 61, 62). Из рисунков видно, что одни виды имеют довольно узкие границы рН, другие — более широкие, а некоторые могут иметь оптимумы при двух значениях рН. Однако дело усложняется тем, что в одновидовых посевах большинство видов имеет широкую зону потенциального оптимума по рН (от слабокислых до слабощелочных почв) и в то же время весьма широкий диапазон толерантности (от рН 3,5 до рН 8,5).

Но в естественных условиях, т. е. при наличии конкурентных отношений, экологические (фитоценотические) оптимумы, как правило, гораздо уже (рис. 63, см. также рис. 5) и некоторые виды сдвигаются конкурентно более мощными в местообитания, где их конкуренция ослаблена. К тому же надо иметь в виду, что растения в большинстве своем реагируют не на.кислотность как таковую, а на некоторые побочные явления, связанные с ею. Например, щелочные, богатые известью, почвы всегда теплее, поэтому многие виды, (независимо от своей ацидофильности, на северном и западном пределах своего распространения предпочитают более теплые известковые почвы. Наконец, кислотность почвы значительно меняется с глубиной, поэтому виды с разными рН-оптимумами могут расти рядом, но в этом случае их корни располагаются на [разной глубине. Глубоко укорененные растения (особенно деревья) получают питательные вещества из горизонтов с совсем иной кислотностью, чем в поверхностных слоях. Проростки древесных пород и подрост обычно связаны с поверхностными слоями почвы и с подстилкой, а как раз в этих слоях кислотность очень сильно зависит от опада господствующей породы. С глубиной влияние опада и подстилки уменьшается, но усиливается влияние водно-воздушного и других режимов.

Некоторые автофы считают, что по характеру растительности можно судить о степени кислотности (или щелочности) почв (Зонн, 1954; Шенников, 1964). Бели в фитоценозе преобладают ацидофильные виды, то это указывает на кислые (рН 4—6) почвы (сфагновые торфяники, еловые леса типа зеленомоховых черничников и брусничников, травяные сообщества с преобладанием белоуса, щучки дернистой и т. д.). Преобладание в фитоценозе базифильных видов говорит о нейтральных или щелочных (рН 7—8,5) почвах (широколиственные леса, луга с хорошими кормовыми травами и т. д.). Но, как уже указывалось, многие виды растут при весьма широких амплитудах кислотности и не могут служить ее индикаторами. Так, сосна растет и на кислых (подзолистых, торфянистых) и на щелочных (известняки) почвах, что связано с ее широкой экологической амплитудой, но с невысокой конкурентоспособностью.

R5 — от кислых до щелочных) и добавляет еще одну группу [растений (R0), безразличных к рН. Элленберг приводит списки 244 видов Средней Европы (в основном сорняков).

R1 предпочитает сильнокислые почвы, т, е. это индикаторы кислых почв (например Scteranthus annum, Rumex acetosella).

R2 — в основном виды — обитатели кислых почв, но могут встречаться вплоть до нейтральных (например Raphanus raphanistrum, Anihemis arvensis, Stackys arvensis).

R3 встречается чаще на слабокислых почвах (например Matricaria chamomilla, Alchemilla arvensis, Apera sptca venti).

R4 предпочитает слабокислые, но может расти и на щелочных почвах (Sinapis arvensis, Fumaria officinalis, Papaver rhoeas, виды Sonchus).

R5 обитает главным образом на щелочных почвах, но может расти и на нейтральных почвах (индикаторы на Са; Adonis aestivalis, Latkyrus tuberosus. Delphinium consolida).

R0 —виды, индифферентные к значениям рН (Centaurea cyanos, Agrostemma githago, Capselta bursa pastoris, Ranunculus repens, Polygonum aviculare и др.).

Элленберг предложил также метод вычисления среднего значения рН для сообщества или местообитания. Этот метод можно применять и к лесным сообществам. Г. Вальтер (Walter, 1960) и другие авторы вслед за Элленбергом выделяют группы лесных видов (цветковых и мхов) в среднеевропейских условиях.

V uligi-nosum, Galium vulgaris, Vaccinium vitis idaea, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, Melampyrum sylvaticum, Polytrichum commune, Dicranum scoparia, Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum).

R2 встречается в основном на кислых почвах, но растет и на нейтральных: Deschampsia flexuosa, Melampyrum pratense, Lycopodium annotinum, Pieridium aquilinum, Veronica officinalis, Hie-racHim umbellatum, Majanthemum bifolium, Polytrichum juniperinum, Pteurozium schreberi, Sphagnum girgensohnli.

R3 —чаще на слабокислых почвах: Luzula pilosa, Oxa-lis acetosella, Milium effusum, Stellaria holostea, Viola sylvestris, Galium sylvaticum, Anemone nemorosa, Dryopteris filix mas, Мусе-lis muralis, Poa nemoralis, Polygonatum multiflorum, Mnium rostra-turn и др.

R4 предпочитает слабокислые почвы, но встречается и на щелочных: Brachypodlum sylvaticum, Geum urbanum, Hepatica triloba, Ficaria ranunculoides, Circaea lutetiana, Ranunculus aurico-mus, Daphne mezereum, Stachys sylvatica, Paris quadrifolia, Carex digitata, Epipactis latifolia.

R5 обитает в основном на щелочных почвах (индикаторы Са); Sanicula europaea, Asarum europaeum, Mercurialis perennis, Campanula trachelium, Lathyrus vernus, Anemone ranunculoides, Co-rydalis cava, Lathyrus niger, Arum maculatum, Allium ursinum, Aquilegia vulgaris, Bupleurum longifolium.

R0 индифферентна к pH: Molinia coerutea, Solidago vir-gaurea, Rubus saxatilis, Agrostis vulgaris, Fragaria vesca, Rhytidia-delphus triquetrus, Ceratodon purpureum, Bryum capillars

Некоторые авторы (Bannister, 1976) считают, что не может быть четкого разделения видов а группы л о значению рН, а раз нет четких границ, то между группами существует какой-то постепенный переход, непрерывность (континуум). Такая непрерывность становится возможной вследствие широкой амплитуды адаптивности видов к эдафическому фактору. Иначе говоря, виды могут иметь определенные популяции, приспособившиеся не только к каким-то уникальным почвам (например с очень сильной кислотностью или с высоким содержанием тяжелых металлов), но также и популяции, адаптированные к широкой амплитуде обычных зональных почв.

Обнаруженная корреляция между кислотностью почвы и распределением видов заставила некоторых исследователей рассматривать вариации кислотности почвы как одну из причин, определяющую вообще распределение растений. Так, крайне базифильные виды и сообщества обычно встречаются в сухих, аридных, областях (в глинистых пустынях некоторые ассоциации встречаются на почвах с рН до 9,2—9,4). Силыюацидофильны сообщества, например, торфяников (для некоторых торфяников с пушицей отмечены значения рН до 2,8—3,0). Однако, видимо, имеется возможность и обратного взаимоотношения, т. е. кислотность почвы может зависеть от того, какие виды на ней растут. А для некоторых видов вообще не найдено связи их распространения с кислотностью почв, однако некоторые исследования показали, что корневые системы таких видов сами могут менять кислотность почвы в довольно широких пределах. В целом для сообщества отмечено, что на кислых почвах наблюдается весьма малое их флористическое разнообразие, но виды, произрастающие здесь, весьма обильны, нередко становятся господствующими и могут указывать на сильную кислотность или на бедность почвы известью. Интересно также, что оптимальные значения кислотности почвы для сообществ всегда несколько уже, чем для доминирующих в этих сообществах видов (Braun-Blanquet, 1964). Поэтому сообщества в целом являются более надежными индикаторами реакции почвы, чем отдельные виды; отмечено также, что изменения кислотности почвы во многом обусловливают и направляют ход многих, сукцессии растительности.

  • Реклама