загрузка...
Экология  | Значение света в распространении растений
Экология

Свет и фотосинтез

Арктическая зона. В условиях Крайнего Севера (Тикси, Таймыр, о-в Врангеля и т. д.), несмотря на круглосуточный день, физиологические процессы растений имеют все же суточные ритмы, поскольку освещенность уменьшается с 55 тыс: лк в полдень до 4,5 тыс. лк в полночь, а температура, соответственно, с 7,8 до 0,8°. У растений Крайнего Севера, по сравнению с растениями других зон, довольно низкая интенсивность фотосинтеза (Тихомиров, 1973). Но они могут осуществлять круглосуточный фотосинтез, не прекращающийся в течение всего полярного дня, поэтому для них типична высокая суточная продуктивность фотосинтеза. Это обстоятельство весьма важно, если учесть краткость самого вегетационного периода. Накопление органического вещества у растений Крайнего Севера достигается именно за счет повышения суточной производительности в течение периода вегетации. Фотосинтез здесь идет при пониженных температурах, что говорит о высокой устойчивости ассимиляционного аппарата.

Нижняя температурная граница наблюдаемого.фотосинтеза у арктических тундровых растений лежит несколько ниже 0°, оптимум находится в области 10— 20°, хотя температура вегетационного периода обычно много ниже. Прекращается фотосинтез у этих растений при температурах около 40—45°, которых вообще здесь не наблюдается. Интересно, что по величинам максимальная суточная продуктивность тундровых растений близка к таковой растений жарких пустынь (Заленский, 1977). Арктические виды имеют некоторые приспособления к тем необычным условиям, в которых им приходится осуществлять фотосинтез. Более половины видов Крайнего Севера имеют листья, собранные в плотные или рыхлые розетки, прижатые к почве. Это помогает им рационально использовать припочвенное тепло и круглосуточное освещение. При низких ночных температурах они ведут себя, как теневые растения, т. е. лучше используют малую интенсивность света именно при невысоких температурах. Днем же, при более высоких температурах, они ведут себя как солнечные (световые) растения, т. е. хорошо используют высокую интенсивность света.

Такое поведение арктических растений обусловливает интенсивное образование у них органического вещества. А это делает возможным их быстрое развитие в течение короткого вегетационного периода. Индекс листовой поверхности арктических сообществ в среднем равен 1,5—2,5. Помимо этого, растения Крайнего Севера характеризуются повышенной интенсивностью дыхания, что, вероятно, связано с активизирующим воздействием низких температур. Однако за вегетационный период они накапливают достаточно углеводов, чтобы покрыть расходы на дыхание в течение короткого лета и продолжительной зимы.

Высокогорный, альпийский, пояс. По краткости вегетационного периода высокогорья несколько напоминают арктическую область. Однако ночи здесь нормально темные, а температуры по ночам часто опускаются ниже нуля. Альпийский пояс отличается высокой радиацией и большими интенсивностями света в безоблачные дни. Высота над уровнем моря не влияет на продолжительность освещения, но с высотой закономерно увеличивается интенсивность освещения, что связано с уменьшением толщины слоя атмосферы и увеличением ее прозрачности. Так, для Заилийского Алатау до высоты 3000 м над ур. м. интенсивность радиации возрастает в среднем на 10% на каждые 1000 м. Растет и рассеянная радиация за счет преобладания коротковолновой (фиолетовой и ультрафиолетовой) части спектра. Интенсивность радиации в высокогорьях возрастает с восходом солнца очень быстро и также быстро падает перед закатом. В целом горные растения подвергаются более интенсивному облучению общей и коротковолновой радиацией.

Впервые увеличение с высотой интенсивности фотосинтеза горных растений Альп и Пиренеев установил Бонье в 1895 г. Эти выводы были затем подтверждены многими исследователями. Количественные выражения интенсивности фотосинтеза в горах определяются как экологическим типом растения, так и генетической спецификой фотосинтетического аппарата; повышение ее связано с высокой радиацией.

СО2 достигает больших величин, иногда до 100—300 мг/дм2. Такая продуктивность столь велика, что обеспечивает альпийским растениям возможность завершить свой жизненный цикл в течение очень короткого вегетационного периода в высокогорье. Для успешного фотосинтеза в высокогорных условиях растения вырабатывают следующие приспособления: увеличивается содержание пигментов, повышается интенсивность фотосинтеза, появляется способность ассимилировать при низких и даже отрицательных температурах, а также при высокой интенсивности освещения, увеличивается амплитуда дневных колебаний фотосинтеза. Повышение ассимиляционной деятельности горных растений с высотой проявляется также в возрастании содержания растворимых Сахаров в листьях. Особенно это отмечено для культурных злаков при выращивании их в высокогорьях Памира. Высота над уровнем моря влияет также на дыхание, повышая его интенсивность, что, видимо, связано с последствием низких ночных температур.

загрузка...

Еще более экстремальные условия существования растений отмечаются в аридных высокогорьях, например Памира (до 4000 м). Здесь характерно малое количество осадков, сильные ветры, температурные максимумы могут достигать 20—30°, но при этом типичны регулярные ночные заморозки. На Восточном Памире на высоте 4000 м в полдень интенсивность излучения в области 290—320 нм в 40 раз больше, чем на уровне моря. Растения в таких условиях фотосинтезируют довольно интенсивно, но преобладание фотосинтеза над дыханием наблюдается, как правило, в предполуденные часы. Во второй половине дня иссушение и перегрев вызывают частичное замыкание устьиц, т. е. начинает преобладать дыхание, однако ночью из-за низких температур дыхание снижено, и большой траты веществ не отмечается. Суммарное дневное количество ассимилятов здесь не очень велико — 20—25 мг/дм2, но опять таки необходимо учесть небольшие ночные затраты.

Коротковолновая радиация в горах оказывает очень важное воздействие на высшие растения, активизируя заложение новых почек, их активный рост, ускоряя развитие и отложение питательных веществ. Под влиянием ультрафиолетовых лучей иногда наблюдаются массовые случаи фасциации генеративных органов, стеблей и даже подземных органов. Искусственное исключение из спектра ультрафиолета ведет к ускорению (на 2—4 дня) развития некоторых растений, к уменьшению развития боковых побегов, к увеличению числа и величины листьев и стеблей.

Рис. 59. Кривые хода суточного фотосинтеза: 1 — бука; 2 — березы; 3 — дуглассиb (Pseudotsuga); 4 — ели (по Walter, 1960)

Умеренная зона. Изучением фотосинтеза растений умеренной зоны занимались многие ученые. К классическим работам следует отнести работы Л. А. Иванова и С. П. Костычева. Определения интенсивности фотосинтеза в первую очередь относятся к древесным растениям. Если рассматривать кривые хода суточного фотосинтеза для некоторых древесных пород, то прежде всего надо отметить депрессию фотосинтеза в полуденные часы (рис. 59). Кривые обычно имеют две вершины, отмечается некоторая их асимметричность, что говорит о понижении интенсивности фотосинтеза в послеполуденные часы. Во влажные дни.или ;при переменной погоде полуденная депрессия почти отсутствует, объясняют ее по-разному. Возможно, что она связана с некоторым физиологическим утомлением, она выражена тем сильнее, чем выше утренний пик, но это не всегда так. Было предположено также, что двухвершинность кривых вызывается частичным замыканием устьиц к полудню, в связи с напряженностью водоснабжения именно в эти часы. Наконец, возможно влияние и некоторого усиления дыхания в полуденные часы (особенно при перегреве листа в камере опыта).

Некоторые авторы объясняют полуденное падение фотосинтеза наступлением максимального излучения, с которым связано стрессовое воздействие, сохраняющееся частично после полудня и даже после захода солнца; этим объясняют и асимметричность кривых. Неоднократно было также установлено, что, несмотря на снижение интенсивности фотосинтеза в полдень, транспирация все таки продолжается (мы уже говорили, что это снижение не зависит от движения устьиц, а связано скорее всего с прямым первичным воздействием теплового стресса непосредственно на биохимические процессы). О. В. Заленский (1977) и В. Л. Вознесенский (1977) вообще считают, что полуденная депрессия фотосинтеза — результат несовершенства методики. Однако в последнее время ряд зарубежных авторов сообщают (Oecologia, 1980, Bd 147), что эффект полуденного замыкания устьиц и вызванная этим двухвершинность кривых транспирации и фотосинтеза четко проявляются у большинства средиземноморских склерофильных видов (Arbutus unedoy Quercus ilex и др.)

Общая закономерность здесь такова: хвойные (вечнозеленые) породы (ассимилируют слабее, чем лишшенные. То же относится и к дыханию: у ели и сосны оно слабее, так что в общем разница в нетто-фотосинтезе несколько выравнивается. Наиболее благополучно дело обстоит у бука: он интенсивнее фотосинтезирует и сравнительно слабо дышит; хуже у сосны — она довольно слабо фотосинтезирует и из хвойных пород у нее наиболее сильное дыхание. Если учитывать производительность хвойных пород, то для ели надо иметь в виду, что ее хвоя живет 10—12 лет, однако на 3—4-й год у хвои уже начинает преобладать дыхание.

Мы уже говорили, что фотосинтез у лиственных пород при всех интенсивностях света идет сильнее, чем у хвойных; эту закономерность открыл Л. А. Иванов. Из хвойных только лиственница приближается к лиственным породам, а дуб, наоборот,— к хвойным. По интенсивности фотосинтеза лиственница приближается даже к культивируемым растениям; видимо, это объясняется ее более плоской хвоей. Отмечено, что обычный лист лучше приспособлен к фотосинтезу, чем хвоя. Возможно, это связано с более поздним появлением лиственных (в основном покрытосеменных) пород в эволюции. Из хвойных помимо лиственницы лучше всего ассимилирует пихта, которая тоже имеет довольно плоскую хвою. А самые низкие показатели ассимиляции отмечены у ели с ее игольчатой, ромбовидной на срезе, хвоей. Несмотря на то что по интенсивности фотосинтеза береза и ель отличаются почти в 5 раз, они, в общем, дают почти одинаковую общую продукцию. Наконец, надо отметить, что ассимиляция неодинакова у деревьев одной породы, расположенных в разных частях леса. Чем ближе к опушке, т. е. по мере возрастания освещенности, возрастает и фотосинтез. Так, например, прирост сухого вещества за день у 80-летней ели на расстоянии 25 м от опушки может быть отрицательным (—4,4 мг), на опушке за то же время он уже равен +48,5 мг, а на свету, при свободном стоянии дерева, +60,7 мг. Такая закономерность типична и для травянистых растений. Если рассмотреть световой режим лесов разных подзон лесной зоны (Алексеев, 1975), то необходимо отметить следующее. Для лесов темнохвойной тайги характерен полный перехват ФАР сообществом в целом. Однако распределение ФАР между структурными частями сообществ меняется в зависимости от географического положения этих сообществ, от эдафических условий, бонитета и т. д. По мере ухудшения эдафических условий для роста ели уменьшается поглощение ФАР пологом древостоя и увеличивается пропускание ФАР к растениям нижних ярусов. С улучшением световых условий в еловом лесу и с увеличением увлажнения почвы повышается поглощение ФАР травяно-кустарничковым и моховым ярусами. В большинстве типов сосняков также отмечается полное поглощение ФАР сообществом. Сосняки гораздо прозрачнее ельников, их полог быстрее изреживается с возрастом, поэтому они дают возможность теневыносливой ели образовывать под покровом взрослой сосны свой полог, способный в конце концов вытеснить ее.

Для мелколиственных лесов, например березняков, выросших на вырубках, типична сезонная изменчивость пропускания света; в безлиственном состоянии они перехватывают 20—40% ФАР и пропускают к нижним ярусам 50—80%. Кстати, это во многом способствует и более хорошему развитию подроста ели под пологом березы. В 50—80 лет березняк пропускает до 25% ФАР.

В широколиственных лесах (например дубравах) так же, как и в мелколиственных, в безлистную фазу к поверхности травяного яруса доходит до 50—85% ФАР. В буковых и буково-грабовых лесах сквозь полог древостоя часто проникает всего 2—3% ФАР; это вызывает образование почти мертвопокровных типов леса. К тому же структура букового полога такова, что под ним на почве почти не образуется солнечных бликов.

В лесоведении и геоботанике еще с времен Г. Ф. Морозова (1905) укоренилось мнение о том, что по мере продвижения на север теневыносливость древесных пород уменьшается. Отсюда делали вывод о неизбежном изреживании северных лесных фитоценозов, что ведет к снижению их продуктивности. Экспериментальные данные В. А. Алексеева (1975) не подтверждают этого распространенного мнения. Хвоя северных сосен нередко выдерживает снижения освещенности на 35—40% большие, чем хвоя сосен южной части ареала. Поэтому, видимо, свет не является лимитирующим фактором формирования северных древостоев.

  • Реклама


парфюмерия Christian Dior