загрузка...
Экология  | Продуктивность растительного покрова
Экология

Значение света в распространении растений

Фотопериодизм, актиноритмизм

Интенсивность радиации и спектральный состав света во многом зависят от географического положения. На севере интенсивность света ослаблена, освещенность здесь продолжительнее, преобладает рассеянный свет„ богатый длинноволновыми лучами. На юге день короче (на экваторе — ровно 12 ч), интенсивность света выше, но здесь больше коротковолнового света. Следовательно, во время вегетационного периода на севере растения растут в условиях длинного дня, а на юге — в условиях короткого дня.

В 1920 г. американцы Гарнер и Аллард экспериментально доказали специфическое влияние длины дня и значение для.растений смены дня и ночи, света и темноты, или, как они выразились фотопериодизма, актиноритмизма. Гарнер и Аллард по признаку ктиноритмизма выделили три, группы растений: длиннодневные, у которых цветение не наступает или задерживается при короткой длине дня — менее 12 ч; короткодневные, у них цветение не наступает или задерживается при длине дня более 12 ч (длинный день); нейтральные, или промежуточные,— цветут при длинном и коротком дне но общая продукция цветков и плодов у них все же зависит от соотношения длин дня и ночи,— то уменьшаясь, то увеличиваясь. Скорее всего, для развития разных видов имеют значения определенные критические максимумы и минимумы продолжительности дня, за пределами которых эти растения уже не развиваются. Иначе говоря, те виды, которые предпочитают период больше определенного критического минимума, можно назвать длиннодневными, а те, которые нормально цветут и плодоносят, когда фотопериод меньше критического максимума, короткодневными. Но все же для большинства коротко- и длиннодневных видов этот период лежит в пределах 12—14 ч.

Имеются разные теории физиологического объяснения этих явлений, разные классификации растений по этому признаку. Для экологов и геоботаников важно, что фотопериодизм — явление географическое, т. е. соотношение длины дня и ночи зависит от географической широты местности. Фотопериодизм накладывает свой отпечаток и на морфологию. Чередование света и темноты, видимо, служит определенным стимулом для развития растений, перехода их к репродукции У одних растений на этот стимул реагируют листья, у других — спящие почки. Но во всех случаях он передается другим частям растений, вероятно, при участии гормонов, хотя некоторые виды, возможно, вообще не чувствительны к фактору длины дня. Все же этот фактор для подавляющего большинства видов определяет, будет ли растение цвести или же оно останется в вегетативном состоянии, будут ли междоузлия удлиняться или укорачиваться по сравнению с нормальными.

У короткодневных растений день, более длинный, чем определенный критический период, вызывает увеличение вегетативной части (гигантизм) и подавление цветения. Для растений этой группы характерно следующее: чем короче критический период, тем короче и жизненный цикл. Например, коротко дневная соя при 12-часовом фотопериоде зацветет на сотый день, а при 5-часовом — на тридцать седьмой. У длиннодневных растений, выращиваемых при длине дня короче, чем критический период, укорачиваются междоузлия, и растения даже принимают розеточную форму, к тому же при этом подавляется цветение и плодоношение. Деревья умеренной зоны неизбежно проявляют периодичность роста, коррелирующего с внешними условиями, особенно с цикличностью света и тепла. У некоторых древесных и кустарниковых растений длина дня определяет сбрасывание листьев и начало периода покоя.

В экваториальной зоне сезонные изменения длины дня незначительны. Здесь при благоприятных условиях влажности и температуры растения обладают ритмичной активностью круглый год и слабо реагируют на изменение длины дня. Интересно, что по некоторым наблюдениям даже лунный свет, имеющий интенсивность всего около 0,2 лк, может вызвать фотапериодический эффект.

Поскольку усиление роста стебля как бы противоположно цветению и максимальному накоплению запасных веществ, то короткодневные растения (лук, свекла) образуют самые большие запасающие органы при более длинном дне. С другой стороны, картофель лучше образует клубни, когда длина дня (например осенью) ниже оптимальной для роста стебля и развития. Фотопериод иногда определяет анатомическую структуру вегетативных органов, степень ветвления, дольчатость листа, зимостойкость, стойкость к паразитам, прорастание и другие процессы.

загрузка...

Весьма интересны наблюдения, показавшие, что критическая длина дня для длиннодневных растений может сокращаться при понижении температуры: при низких температурах длиннодневным растениям необходим более короткий день, чтобы зацвести. Обычно северные длиннодневные растения, перенесенные в тропики или субтропики, не переходят к цветению. Но, учитывая температурный фактор, можно предположить, что эти растения зацветут, например, в горных районах тех же субтропиков, где день тоже короткий, но температура ниже. Однако температура может оказать и иное влияние. Если влажные семена короткодневного проса выдержать 5—10 дней при повышенной температуре, например 27—29°, то отпадет необходимость в коротком дне. Кроме того, интересно, что позднецветущие осенние растения умеренной зоны, у которых (в противоположность летнецветущим) цветение связано с короткими осенними днями, в горах, при понижении температуры, зацветают раньше, приближаясь по срокам цветения к летнецветущим, т. е. к длиннодневным растениям.

Закономерно, что виды, растущие на севере (севернее 60°), должны быть длиннодневными, поскольку их короткий вегетационный период совпадает с продолжительной длиной дня. В средних широтах (35—40°) встречаются растения как длиннодневные, так и короткодневные. Здесь весенне- или осеннецветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие в разгар лета — к длиннодневным. Но это соотношение видов меняется с широтой: чем дальше к северу, тем больше длиннодневных.

Фотопериод имеет довольно большое значение для характера распределения растений. В процессе естественного отбора виды генетически закрепили информацию о длине дня своего местопроизрастания и об оптимальных сроках начала цветения. Даже у растений, размножающихся вегетативно, длина дня определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ. Конечно, в составе популяций могут быть растения более узко и более широко приспособленные к длине дня. При изучении ареалов необходимо учитывать фактор фотопериода. Виды, индифферентные к длине дня, являются потенциальными космополитами. Сюда же относятся и виды, цветущие с ранней весны до поздней осени. Другие виды не могут выходить за пределы географической широты, определяющей их способность к цветению при соответствующей длине дня. У длиннодневных растений (например Calluna vulgaris) рост может быть вызван, если вне сезона поместить растение на искусственно удлиненный день. Рост обычно замедляется во время цветения, но если растение выдерживать на постоянно длинном дне, то оно может вступить в новую фазу интенсивного роста, за которой вновь последует цветение. В естественных условиях случаи провокации повторного цветения предупреждаются укорочением дня и снижением температур в конце вегетационного периода: в укороченные дни рост ослабляется и цветки не формируются. После того, как рост будет инактивирован сокращением дня, в дальнейшем он уже контролируется температурными условиями. Фотопериодизм важен и в практическом отношении, поскольку он определяет возможности осеверения растений.

  • Реклама