загрузка...
Экология  | Световой режим травяных сообществ
Экология

Использование растениями продуктов фотосинтеза

Для продуктивности растения важно, чтобы нетто-ассимиляция обеспечивала прирост органического вещества, поскольку большая часть органов растения — коржи, побеги, цветки, плоды и т. д. — только его потребляет, а также, чтобы выработанные листом ассимиляты были использованы растением на рост н развитие. Все процессы, относящиеся к этим двум проблемам, иногда называют бюджетом, или расходом, ассимиляции, или способом снабжения веществами (Walter, 1960). Это целый комплекс вопросов, в первую очередь экологических. Нередко отмечают, что итоговый урожай (т. е. то, что мы ждем от культуры) прямо зависит от интенсивности фотосинтеза. Так ли это? Разберем примеры.

Пример 1. Однолетний инкарнатный клевер выращивали в двух вариантах: а) при влажности почвы 80% от влагоемкости (влажный вариант) и б) при влажности 40% (сухой вариант) (Simonfs, 1947). В урожае получены следующие процентные соотношения сухого вещества для корней, стеблей и листьев: влажный вариант — 32,6; 24,8; 42,6; сухой вариант — 44,4; 22,7; 32,9. Интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности в сухом варианте была почти на 25% выше, чем во влaжнoм. Но.по абсолютным значениям (влажные растения дали урожай сена почти на 50% (в полтора раза) выше, чем сухие. Это кажущееся противоречие разрешается, если рассмотреть расход, распределение, ассимилятов: сухие растения использовали их в первую очередь на построение корней (44,4%), а влажные направляли ассимиляты на увеличение листовой, фотосинтезирующей, поверхности (42,6%). Поэтому у последних была более развитая листовая поверхность; несмотря на меньшую интенсивность фотосинтеза, она и обеспечила больший урожай надземных органов (сена).

Пример 2. Внесение азотных удобрений повышает урожай, однако при недостатке азота интенсивность фотосинтеза у некоторых растений (например у горчицы) сокращается в 2 раза, а урожай надземной фито-массы уменьшается почти в 8 раз. Это противоречие вызвано тем, что при недостатке азота, так же как и при сухости, преимущественное развитие получают корни (и побеги), а листовая фотосинтезирующая поверхность развивается слабее. Отношение массы корней и стеблей к массе листьев при недостатке азота в 3 раза выше, чем при его довольствии. Следовательно, азот влияет на урожай не прямо, а косвенно, через изменение, перераспределение использования ассимилятов.

Пример 3. Использование ассимилятов сильно зависит от длины дня. Растения длинного дня в нормальных для них по продолжительности условиях освещения развивают в основном репродуктивные органы, а в условиях короткого дня их листовая поверхность, а одновременно и корневая система развиваются примерно в 3 раза сильнее. У световых растений при.затенении листовая поверхность меняется мало, т. е. урожай практически остается постоянным. А теневые растения, имея на полном свету относительно небольшую листовую поверхность, при уменьшении освещенности быстро увеличивают ее, что повышает урожай.

Пример 4. Опытами было показано, что влияние благоприятной температуры на увеличение урожая связано в основном не с усилением интенсивности фотосинтеза, а, как и в предыдущих случаях, с лучшим развитием листовой поверхности.

Все примеры показывают, что итоговый урожай мало зависит, или лучше, не связан прямой зависимостью с интенсивностью фотосинтеза. Образование урожая зерна у злаков также в меньшей степени зависят от интенсивности фотосинтеза и довольно хорошо коррелирует с увеличением площади листьев. Высокоурожайные сорта, как правило, имеют меньшую интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу площади листа. Но для злаков помимо листьев необходимо также учитывать и другие содержащие хлорофилл органы (влагалища, стебли и т. д.), т. е. для них важно учитывать содержание хлорофилла во всей надземной части. Поэтому иногда для учета мощности развития фотосинтетического аппарата в посевах учитывают так называемый хлорофилловый индекс, т. е. содержание хлорофилла в граммах на 1 м2, или в килограммах на 1 га посева.

Однако определение мощности ассимиляции возможно только в очень тщательно выполненных опытах: необходимо использовать одинаковые по развитию растения, пробы надо отбирать регулярно, с определенным интервалом. Подобные опыты были проведены для многих растений. Предложенный метод, однако, дает довольно большой разброс данных; к тому же нельзя считать, что МА для определенного вида — величина константная. Внешние условия тоже сильно меняют значение МА; например, она падает при понижении температуры и ухудшения водоснабжения (пример 1).

загрузка...

Как мы говорили, урожай сухого вещества в конце вегетационного периода в меньшей степени зависит от интенсивности ассимиляции, а в большей — от превращения и распределения ассимилятов. Однако распределение и использование ассимилятов, в свою очередь, связано с процессами развития самого растения. Поэтому необходимо учитывать и последовательность (очередность) развития органов: сначала преимущественное развитие получают корни, затем — побеги, после них — листья и, наконец, репродуктивные органы. Соответственным образом перераспределяются и ассимиляты. Значит, необходимо учитывать продолжительность развития тех или иных органов, а кроме того, надо иметь в виду и развитие органов запаса, т. е. клубней, корневищ, луковиц и т. д. Наконец, и сама листовая поверхность развивается определенным образом и меняется по срокам вегетации. Таким образом, взаимосвязь урожая травянистых растений с ассимиляцией очень сложна и зависит от многих факторов.

Кустарники как многолетние растения имеют большое преимущество перед однолетниками. Они начинают свой вегетационный период с уже имеющимся значительным резервом питательных веществ в многолетних частях и поэтому быстро образуют большую листовую поверхность, а у однолетников на ее построение уходит значительная часть вегетационного периода. Древесные породы, помимо всего прочего, используют ассимиляты и на образование древесины. Листовая поверхность у многих из них в течение вегетационного периода мало меняется. Создаваемое сухое вещество, особенно у медленно растущих пород, на первых этапах жизни проростков мало. Так, у пихты годовой прирост сухого вещества в первые годы жизни подроста следующий: в I год —0,18 г, во II—1,18, в III —8,6, в IV год —20г. Если же взять подсолнечник, то мы увидим, что из семени массой примерно 0,04 г за одно лето вырастает растение с сухой массой не менее 500—600 г.

Отмечается, что мощность ассимиляции у древесных растений невелика, поскольку у них очень большая масса только дышащих органов (корни, ствол, ветви), и она перекрывает массу работающих листьев. К тому же надо учитывать производство сухого вещества с расчетом на весь год, так как все органы продолжают дышать и после листопада, когда фотосинтез прекращается и прироста вещества уже нет. Конечно, зимой дыхание невелико, но убыль вещества идет. Нельзя также забывать, что деревья наших лесов (так же, как травянистые растения) довольно четко регулируют свой водный режим (устьичная регуляция). В результате на протяжении многих дней вегетационного периода листья ассимилируют всего лишь несколько часов в день; это сильно снижает значения МА. Мощность ассимиляции хвойных пород за одинаковый период мало отличается от МА лиственных. Но поскольку вегетационный период у хвойных намного длиннее, то суммарно за сезон МА будет в общем-то меньше, поскольку время входит в знаменатель формулы для определения МА. Понятие о мощности ассимиляции весьма удобно и интересно в отношении конкурентоспособности растений.

  • Реклама