загрузка...
Экология  | Фотосинтез световых и теневых растений
Экология

Световой режим древесных пород

Верхняя часть кроны обычно получает полный солнечный свет, и здесь располагаются световые листья со световым довольствием 100%; но ветви перекрывают Друг друга, и для нижних теневых листьев мы можем говорить уже о световом минимуме. Чем ниже расположены листья в кроне, тем меньше света они получают. Поэтому форма кроны — это тоже показатель светолюбия породы.

Разные авторы, используя различные показатели, пытались расположить древесные породы в ряд по убыванию (градиенту) светолюбия или по возрастанию теневыносливости. Одну из шкал предложил Визнер (1907), расположив древесные породы по световому довольствию в следующем порядке (по убыванию L): белая акация—1; лиственница, ясень—1/5—1/9; осина — 1/3; береза — 1/9; сосна — 1/10; тополь — 1/15; дуб — 1/26; ель — 1/30; липа — 1/40; пихта — 1/45; клен—1/55; граб—1/56; бук—1/66; тис—1/100; самшит— 1/108. По шкалам, предложенным другими авторами, к наиболее светолюбивым (т.е. наименее теневыносливым) отнесены лиственница, ясень, осина, береза, сосна, а к наиболее теневыносливым — ель, пихта, граб, бук, самшит. Промежуточные породы в шкалах разных авторов занимают неодинаковое положение. Это объясняется тем, что измерения проводились в сильно отличающихся условиях, у деревьев разных возрастов.

Известен факт, что леса на тощих почвах обычно имеют меньшую сомкнутость крон (т. е. требуют больше света), чем на богатых почвах. Все это еще раз приводит к следующему заключению: чем лучше общие условия существования (особенно питания), тем меньшее количество света необходимо растению.

Свет и растительный покров

Под полог леса в ясную погоду проникают прямая солнечная радиация и рассеянная радиация неба, прошедшие сквозь листья и хвою и отраженные ими, а также прошедшие через просветы в пологе. Для светового микроклимата леса характерно изменение спектрального состава пропускаемой радиации и ослабление интенсивности ФАР Под пологом лиственного леса преобладают зеленые лучи, образующие так называемую зеленую тень. Сомкнутый полог лиственного леса пропускает синих лучей 0,7%; зеленых—1,4, красных — 0,8, дальних красных — 9,3%; хвойного соответственно 0,5, 0,6, 0,5 и 3,3%.

Проникновение радиации сквозь древесный полог зависит от многих факторов — от сквозистости и сомкнутости всего полога и отдельных крон, от густоты и парцеллярного сложения покрова, от особенностей габитуса лесообразующей породы, высоты стояния солнца, погодных условий и т. д. Ю. Л. Цельникер (1969) считает, что доля просветов в кроне осины составляет 38%, березы — 30, дуба — 13, липы и клена — 7, ели — 5%. Поэтому смешанные древостой, состоящие из пород с неодинаковой ажурностью крон, при равной сомкнутости по-разному пропускают радиацию. Общая закономерность распределения освещенности в лесу очевидна: она падает от верхушек деревьев к пологу и напочвенному ярусу. Так, по В. П. Тимофееву (1957), освещенность в насаждении лиственницы с липой и кленом меняется (в лк) следующим образом: у верхушек крон лиственниц — 44 400; у верхушек крон лип :и ленов — 30 500; в средней части крон лип и кленов — 10 700; на высоте подлеска из бузины — 2000 ; под подлеском, над поверхностью почвы — 420. Таким образом, в насаждении лиственницы с липой и кленом на поверхности почвы отмечено уменьшение освещенности в 100 раз.

Сомкнутость крон взрослого древостоя во многом зависит от минимального светового довольствия лесообразующей породы. Однако нельзя приравнивать значения затененности в лесу к значению светового довольствия напочвенных растений.

Рис. 51. Ослабление освещенности в глубине густооблиственного букового леса (по Гейгеру, 1960)

Проникновение радиации под полог леса во многом зависит от его возраста и высоты древостоя, С увеличением возраста и, с изреживанием древостоя уровень освещенности и доля ФАР в лесу увеличиваются. Освещение, получаемое поверхностью почвы от Солнца через просветы в древостое, убывает обратно п р о порцион а льио кв а д р ату расстояния от просвета до почвы, до блика,образованного на ней. Поэтому одна и та же площадь просветов при большей высоте крон дает меньше света под полог (Алексеев, 1975). Эти блики имеют разную интенсивность, они медленно перемещаются с изменением положения солнца. Еще сильнее меняется картина при ветре, когда ветки и листья двигаются; в этом случае измерения люксметром вообще невозможны. Но интересно, что средняя интенсивность освещенности на поверхности почвы в лесу обычно при ветре выше, чем в штиль: в ольховом лесу — в 2,2 раза, в сосновом — в 1,9, в березовом — в 1,7 раза.

загрузка...

Прохождение света через древесный полог связано и со структурой насаждения. Вершины елей, например, обычно не затеняют друг друга; в зоне крон поглощение ФАР самое сильное, а в межстволовом пространстве пропускание почти не меняется.

Но теневые растения тропического леса обычно существуют при интенсивностях света, много меньших, чем теневые растения лесов умеренной зоны. В дождевом тропическом лесу освещенность сильно снижается вследствие высокой влажности, и свет намного беднее ФАР, так как она сильно поглощается парами воды, но он богаче длинноволновыми красными лучами. Высокий растительный покров тропического леса не пропускает свет до поверхности почвы, поэтому она покрыта обычно лишь очень быстро разлагающейся листвой, подстилкой, протонемами мха и т. д.

Степень проницаемости ФАР в монодомннантных древостоях зависит от положения составляющих пород в шкале теневыносливости: чем теневыносливее порода, тем плотнее ее крона и тем меньше она пропускает света. Определенное значение имеет характер расположения листьев и индекс листовой поверхности леса. Листья древесного полога разных ценозов располагаются по-разному. Поэтому в фитоценозах с различными показателями ИЛП проникание света различается в общем не сильно и поглощение ФАР пологом фитоценоза приближается к максимальному, т. е. к 90—95% (Нельникер, Выгодская, 1971). Во всех случаях более продуктивны фитоценозы с листьями, расположенными почти вертикально или под некоторым углом к горизонту, по сравнению с горизонтально расположенными листьями (Цельникер, 1978). Оптимальным является ИЛП от 4 до 8; если же при горизонтальных листьях он снижается до 2, то продуктивность фитоценоза падает.

Сезонное пропускание света пологом зависит от фенологического состояния деревьев, т. е. от их облиственности. Поэтому для лиственных лесов иногда выделяют световую фазу (до облиствения) и темновую (после облиствения). Весной, до облиствения, относительная освещенность очень высока, но она быстро падает с облиствением кроны. Осенью по мере сбрасывания листьев освещенность возрастает, но в это время снижается температура и укорачивается день. Ритм развития напочвенных растений лиственных лесов приспособлен к этим сезонным изменениям — большинство таких растений использует светлый период весны, образуя особую синузию ранневесенних эфемероидов. На освещенность оказывает влияние и высота солнца, меняющаяся по месяцам.

Световой режим в лесу зависит и от погоды. В пасмурную погоду на кроны деревьев падает только рассеянная радиация, отраженная от облаков, и после дополнительного рассеивания она падает под полог, распределяясь там довольно равномерно. К ней примешивается рассеянная радиация облаков, прошедшая непосредственно сквозь отверстия в кронах и между кронами. В ясную погоду поверхность крон освещается еще и прямыми лучами, которые частично отражаются и поглощаются, а частично проходят сквозь кроны в виде бликов. Наконец, к прямым и рассеянным лучам присоединяются еще голубые лучи чистого неба (диффузная радиация), прошедшие сквозь просветы. Вот из этих трех видов радиации (рассеянная, прямая и диффузная) и составляется радиация под пологом леса.

Нужно отметить, что продолжительность действия рассеянного света гораздо большая, чем прямых лучей. Это особенно заметно в умеренных областях, где облачность значительнее. В странах с континентальным климатом солнечное сияние гораздо продолжительнее, и у растений, как мы уже говорили, существуют различные приспособления, чтобы ослабить действие прямых лучей. Интенсивность рассеянных лучей никогда не достигает величин, вредных для хлоропластов. Поэтому при рассеянном освещении появляются приспособления, направленные на более выгодное использование света. Надо также учесть, что в рассеянном свете на долю ФАР приходится 50—60%, а в прямом — только 37%. Слабый рассеянный свет северного неба содержит до 90% ФАР, поэтому он поглощается почти полностью. Отсюда следует, что при рассеянной радиации северных и умеренных широт ослабление интенсивности света во многом компенсируется повышением его физиологического качества. К северу доля рассеянного света и длительность освещения увеличиваются, и теоретически на севере возможны высокие урожаи, но они ограничиваются низкими температурами.

Кроме того, Л. А. Иванов (1946) показал, что светолюбивые породы, поскольку у них рыхлая крона, зажимают большую площадь, но используют ее хуже, пропуская много света, не поглотив его (тип кроны экстенсивный). Теневыносливые же породы, с меньшей площадью сечения кроны, лучше используют падающий свет (тип кроны интенсивный). В насаждении какой-то породы эти специфические особенности сглаживаются, поэтому при благоприятных почвенных условиях продуктивность 1 га леса в спелом возрасте, независимо от лесообразующих пород с различными фотосинтетическими особенностями, довольно близка по значению. Лиственные породы сильнее задерживают ФАР, чем хвойные. Так, если содержание ФАР в полной общей радиации в среднем 50%, то под пологом сосны оно всего 17—30%, под дубами не превышает 13%, а в молодых густых посадках дуба падает до 10%. Но свет, прошедший через лиственные и хвойные породы, тем беднее ФАР, чем больше стволов на 1 га. С этим, между прочим, связано большое значение рубок ухода.

По мнению Л. А. Иванова, на образование единицы массы древесины в лиственных и хвойных лесах тратится более или менее одинаковое количество солнечной энергии. Для 25—30-летних насаждений меньше всего затрачивается энергии при 1,5 тыс. стволов на 1 га, т. е. имеется какая-то оптимальная густота стволов, при которой свет используется наиболее эффективно. В более сомкнутых или, наоборот, в более разреженных насаждениях использование света снижается.

Рис. 52. Дневной ход освещенности на открытой территории (1) н под пологом дубового леса (2); а —весной, б — летом (по Горышиной, 1969)

Обычно отмечают, что интенсивность фотосинтеза у древесных пород значительно ниже, чем у травянистых культурных растений. Однако интенсивность использования ФАР в лесных фитоценозах нередко выше, чем в культурных агрофитоценозах. Возможно, это связано с более медленным нарастанием листовой поверхности у культивируемых однолетних растений, а также с миогослойностью листьев в лесу, что и обеспечивает более эффективное использование ФАР. Обсуждая вопросы теневыносливости, мы уже говорили о некоторых экологических особенностях подроста и травяно-кустарничковых растений леса. Интенсивность фотосинтеза подроста под пологом леса, конечно, гораздо ниже, чем на вырубке. Сильное затенение материнским пологом ведет к уменьшению разности между фотосинтезом и дыханием к в конечном счете может вызвать гибель растения. К тому же под пологом леса на подросте в большей степени сказывается недостаток ФАР. Подрост теневыносливых пород выживает при интенсивности света не ниже 5% от полного (Цельникер, 1978). В листопадных лесах подрост лиственных пород начинает развиваться раньше облиствения древесного полога — при освещенностях, доходящих до 60% от полной. В это время идет накопление хлорофилла. Последующее снижение освещенности по мере облиствения древесного полога ведет к растяжению клеток листа в ширину, поэтому листья у подроста обычно крупные. Световой режим весеннего периода весьма благопрятен для фотосинтеза подроста хвойных пород, возобновляющихся под лиственными, например подроста ели под березой.

Все закономерности светового режима, складывающиеся в листопадном лесу, имеют весьма существенное значение для синузии весенних эфемероидов, экологию и -биологию которых подробно исследовала Т. К. Горы-шина (1969). Дневной ход освещенности под пологом леса весной мало чем отличается от такового открытого шеста (рис. 52).

Рис. 53. Изменение суммарной солнечной радиации под пологом 70-летнего букового леса по сезонам; заштрихован период облиствения древесного полога (по Горышиной, 1969)

Суммарная радиация, например, в буковом лесу сильно меняется по сезонам (рис. 53). В связи с обилием света у видов, развивающихся до облиствения, т. е. ранневесенних эфемероидов, значительно усиливается фотосинтез.

Возможно, что здесь помимо высокой освещенности влияет и снижение температурных порогов фотосинтеза, а это позволяет растениям при низких температурах достигать высокой интенсивности процесса. За короткий весенний период вегетации эфемероиды создают фитомассу, вполне сравнимую с той, которую образуют за 4—5 мес. растения летней синузии.

Рис. 54. Сезонная динамика интенсивности фотосинтеза травянистых растений дубрав: а — освещенность под пологом леса; б — ранневесеннне эфемероиды; в — сныть [листья весенних (1) и летних (2) побегов] ; г — копытень [листья перезимовавшие (1) н новой генерации (2)]; д — звездчатка ланцетолистная (по Горышииой, 1969)

Но вот произошло облиствение древесного полога; и уже в середине мая фотосинтетическая деятельность эфемероидов резко снижается. Теперь света уже очень мало, и он становится лимитирующим фактором (аналогичная картина наблюдается и у сныти, рис. 55); к этому добавим, что высокие летние температуры значительно повышают расходы на дыхание и поэтому общий баланс, т. е. нет-то-ассимиляция, снижается. Такое соотношение фотосинтеза и дыхания характерно не только для типичных весенних эфемероидов; у той же сныти летом расходы на дыхание столь велики, что в августе наблюдаемый фотосинтез идет лишь в утренние, более прохладные, часы, а к осени превышение фотосинтеза над дыханием вообще не отмечается (рис. 56). Если растения не приспособлены к летнему снижению освещенности в связи с облиствением древесного полога и к повышению температуры, то листья у них рано начинают желтеть (ветреницы).

Рис. 55. Изменение интенсивности наблюдаемого фотосинтеза у сныти по мере облиствения древесного полога (по Горышиной, 1969)

Зимнезеленые виды — брусника, грушанка, копытень — могут расти летом и в затененных местах, поскольку у них отмечается весьма невысокая интенсивность дыхания. Ту значительную потерю веществ, которая наблюдается летом, они успевают восстановить весной и осенью, т. е. когда листья на деревьях отсутствуют. Исследования некоторых травянистых растений лиственных лесов (сныти, копытня, медуницы) показали, что после облиствения древесного полога, в течение лета, фотосинтез этих растений почти не превышает расходы на дыхание (Горышина, 1979). Но они (так же, как и вечнозеленые) проявляют высокую интенсивность ассимиляции осенью и запасают еще некоторое количество веществ. Правда, осенью, после опадения листвы и укорочения дня, под полог деревьев проникает не более 25% той суммы освещенности, которую растения получают весной, а зимой их баланс может быть пассивным.

Рис. 56. Соотношение продолжительности фотосинтеза (ф) и дыхания (д) у сныти по месяцам (по Горышиной, 1969)

Для светового режима в лесу большое значение имеет отражение света (альбедо) листьями, стволами, почвой и т. д. Отраженные лучи сильно обеднены- теми лучами, которые поглотил хлорофилл. От почвы отражается 15—30% полной радиации; от травяного покрова поля — 20—33; верхушек молодых дубков — 18; молодых сосен —14; молодых елей— 10%. Сейболд (Sey-bold, 1948) показал, что альбедо хвойных деревьев меньше, чем лиственных, хотя отражение отдельными хвоинками может быть и более сильное, чем отдельным листом лиственного дерева. Отражательную способность хвои увеличивает и ее восковой слой. Однако, несмотря на -это, все хвойное дерево отражает лучей меньше, чем лиственное, а поэтому оно кажется более темным. Это объясняется тем, что у лиственного дерева листовая мозаика образует как бы суммарную отражающую поверхность, а хвоя располагается таким образом (глубинное расположение), что создает эффект пустоты. Наконец, из-за отсутствия хлорофилла осенне окрашенные листья отражают свет значительно сильнее, чем зеленые.

  • Реклама