загрузка...
Экология  | Ограничение повреждения светом
Экология

Фотосинтез световых и теневых растений

В 1906 г. В. Н. Любименко установил, что у теневыносливых растений и у теневых листьев световых растений зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности выражается световыми кривыми с точкой компенсации, наступающей при более низких освещенностях, чем у гелиофитов, что, видимо, связано с низкой интенсивностью дыхания теневых листьев. Сила света, соответствующая компенсационной точке, служит физиологическим показателем теневыносливости растений, Однако точка компенсации одного и того же вида величина непостоянная. У древесных пород -она зависит от светового довольствия разных листьев; ибо в пределах одной кроны точка компенсации световых листьев обычно выше, чем теневых. Световые листья имеют компенсационную точку, соответствующую более высокой освещенности, что объясняется как значительным количеством у них неассимилирующих тканей, так и повышенной трудностью проникновения света сквозь уплотненные ткани (большой экстинкцией) таких листьев. Высокую световую компенсационную точку имеют и молодые листья, поскольку у них высока интенсивность дыхания.

Если светолюбивые растения реагируют на затенение снижением содержания хлорофилла, то для теневыносливых типично возрастание концентрации хлорофилла при затенении. На световых кривых фото-синтеза теневыносливых растений обычно отмечается больший угол наклона в начальной части кривой, хотя у некоторых видов он может не меняться или даже уменьшаться. Эти кривые выходят на плато при более низких освещенностях. У световых растений насыщение фотосинтеза (плато) наступает при значительно больших освещенностях, чем у теневых (или, как говорилось выше, плато у световых растений может далее отсутствовать). Все вышеперечисленные особенности обусловливают для теневых растений более выгодный баланс между фотосинтезом и дыханием. При естественном, сильно меняющемся освещении растения открытых мест приспосабливаются к довольно широкому диапазону изменчивых условий освещения, а растения сильно затененных местообитаний адаптированы к более узким оптимумам.

У лесных травянистых видов, по мере облиствения древесного полога параллельно уменьшению освещенности, точка компенсации постепенно снижается.

Рис. 50. Изменения освещенности в местообитаниях лесных теневых растений (в течение 15 мин); пики соответствуют усилению освещенности в бликах: 1 — Majanthemum bifolium; 2 — Oxalis acetosella; 5 — Viola patustris (no Walter, 1960)

При полной облиственности, летом, она достигает почти постоянных значений. Но при этому теневых лесных видов параллельно снижению точки компенсации обычно снижается и интенсивность дыхания (в силу некоторых эндогенных причин); следовательно, в результате нетто-ассимиляция почти не меняется. Конечно, световой минимум, при котором растения еще могут существовать, должен лежать существенно выше компенсационной точки, чтобы можно было создать запас веществ, необходимый для покрытия расходов на процесс дыхания, идущий одновременно с фотосинтезом, да еще на покрытие расходов ночного дыхания.

(Lmin) фактически находятся а CO2 (особенно за счет дыхания почвы) может дать положительный баланс вещества. Конечно, при этом надо иметь в виду и наличие у некоторых травянистых лесных видов некоторых запасов, созданных осенью или весной.

Такие растения Люндегорд предложил называть сумеречными. Их приспособления очень разнообразны. К автотрофным крайне теневыносливым растениям относятся также некоторые сине-зеленые и зеленые водоросли, живущие в расселинах или трещинах скал и камней (эндолитические). Сюда же могут быть отнесены- и водоросли, входящие в состав накипных лишайников. Наконец, к теневым растениям надо отнести и некоторые погруженные в воду растения.

То, что сциофиты не растут обычно на полном свету, видимо, объясняется не столько их чувствительностью к свету, сколько нарушением водного режима на открытых солнечных местах. В таких местообитаниях очень велико испарение, поэтому теневые виды, не способные в крайних условиях ограничивать транспирацию, на открытом месте высыхают или же они здесь имеют столь низкую жизненность, что легко подавляются лучше приспособленными видами. Понятно, что нижняя граница светового довольствия обычно определяется самим светом как лимитирующим фактором; по существу это — граница голода. Теневынослив и подрост древесных пород в лесу под пологом материнских деревьев. Конечно, это не значит, что для сеянцев или подроста тень представляет собой нормальное условие существования. Просто подрост дольше переносит такие условия существования, и этим повышает свои шансы занять место отмерших материнских деревьев.

загрузка...

Надо отметить еще одну довольно обычную закономерность: чем не благоприятнее температурные условия (например по направлению к северу или выше в горы), тем сильнее потребность в свете. Кроме того, минимальное световое довольствие сильно зависит от условий питания, особенно от наличия доступного азота; например, если одни и те же виды выращивать на бедных кислых почвах еловых или елово-березовых лесов и на богатой почве лиственного леса, то в первом случае потребность в свете будет гораздо выше.

  • Реклама