загрузка...
Экология  | Морфологические особенности растений к свету
Экология

Ограничение повреждения светом

Приспособления, ограничивающие повреждения, причиняемые ярким светом. Мы уже говорили об ориентации хлоропластов вдоль стенки клетки, о вертикальной ориентации листьев у световых форм и о горизонтальной у теневых. Кроме того, у некоторых видов количество образующихся антоцианов прямо пропорционально интенсивности света; эти пигменты, локализованные в поверхностных клетках, работают как экран, препятствуя проникновению ультрафиолетовых лучей в глубже лежащие ткани. Красные пигменты отражают в основном длинноволновые красные лучи, а поскольку эти лучи имеют больший тепловой эффект, их отражение предохраняет от перегрева. К примеру, под красными пятнами на плодах отмечались температуры на 22° ниже, чем под зелеными.

Многие гелиофиты имеют белесоватую окраску, что предохраняет от световых и тепловых повреждений. Эпидермис световых растений пропускает не более 15% падающего света, а эпидермис теневых — до 98%. Отражательная способность листа во многом зависит от характера его поверхности. У дорсовентральных листьев, т. е. при значительном различии верхней и нижней сторон, отражение от нижней стороны листа почти в три раза выше, чем от верхней. Это защищает губчатую паренхиму от перегрева в случае поворачивания. листа ветром. Структура светового листа, обеспечивая достаточный перехват солнечной радиации, защищает к тому же лист от чрезмерного облучения. Этому способствуют покровы из кутикулы, многослойный эпидермис, гиподерма у ели и сосны, мелкие плотные хлоропласт и т. д.

Морфолого-анатомические особенности световых и теневых растений

Растения, развивающиеся на полном свету в отличие от теневых, обладают следующими морфолого-анатомическими особенностями. Их побеги более толстые с хорошо развитой ксилемой и механической тканью;

междоузлия укорочены, типично более сильное ветвление. Укорачивание междоузлий нередко ведет к образованию розеточности (или подушковидности), например у высокогорных растений В случае недостатка света у гелиофитов (особенно с запасающими органами) развиваются этиолированные побеги. У светолюбивых древесных пород ветви, несущие мелкие листья, отходят от ствола под большим углом. При большой ажурности крон ослабление света происходит в них постепенно, что способствует формированию крон, вытянутых в вертикальном направлении. Когда ветви и листья располагаются относительно горизонта под большими углами, свет проникает через деятельный слой фитоценоза равномерно. У теневыносливого дерева крона плотнее, гуще облиствена. Нижние ветви светового дерева в насаждении отмирают рано, идет сильное очищение ствола, поэтому у таких деревьев кроны располагаются выше. Недостаток света больше сказывается на массе растения и на диаметре ствола дерева, чем на его высоте. Для листьев гелиофитов типична мелкоклеточность, обусловливающая меньшие размеры листа, но более толстую пластинку с более густой сетью жилок и с большим числом устьиц; более развит слой кутикулы, утолщены стенки клеток эпидермиса; часто листья блестящие с восковым налетом. У листьев теневыносливых пород больше клеток в верхнем эпидермисе из мезофилле. Эти листья крупнее, чем листья светолюбивых растений; они располагаются так, что почти не бывает просветов (листовая мозаика). Однако затенение по-разному может влиять на размеры листа. У светолюбивых древесных пород любое затенение ведет к редукции площади листьев, а максимальных размеров листья достигают у них только при самом сильном освещении. При умеренном затенении листья теневыносливых пород становятся крупнее, а при сильном — мельче. Например, у теневыносливой недотроги при умеренном затенении площадь листа увеличивается; это как бы компенсирующий механизм, поскольку затененные растения за счет увеличения поверхности листвы до некоторой степени компенсируют снижение интенсивности фотосинтеза. Когда листья затенены, увеличивается отношение их площади к массе растения, но при сильном затенении это отношение уменьшается, и толщина листа падает.

Увеличение размеров листовой пластинки при умеренном затенении и уменьшение относительной массы неассимилирующих органов способствуют увеличению количества ассимилированного органиуеского вещества и уменьшению его расходов на дыхание. Однако чрезмерное увеличение площади листьев вредно, поскольку это нарушает нормальное соотношение между поверхностью листьев и корней, что может поставить растение под угрозу при ухудшении водоснабжения, усилении инсоляции и т. д. У некоторых растений, например у подсолнечника, сеянцев дуба и тропических деревьев, отмечены противоположные изменения, т. е. ослабление освещения вызывает редукцию листьев (Цельникер, 1968). С затенением связано уменьшение числа листьев на побеге как за счет слабого облиствения терминальных, так и за счет ослабления формирования боковых побегов. Интересно, что у разных побегов одной кроны размер листьев при затенении меняется по-разному. Поэтому суммарная площадь листьев на растении при умеренном затенении бывает даже больше, чем у незатененных, но при сильном затенении общая площадь листьев падает.

загрузка...

Главной ассимилирующей тканью листа является палисадная паренхима, развитая у светового листа чаще на обеих его сторонах; губчатая паренхима развита слабее. Световые листья почти всю лучистую энергию поглощают с помощью палисадной паренхимы; у теневых листьев эта ткань поглощает до 80% падающей на лист световой энергии (Цельникер, 1968). Листья гелиофитов содержат относительно меньше мелких по размерам и бедных хлорофиллом хлоропластов. Однако у мелкоклеточных листьев на единицу объема клетки в общем приходится больше хлоропластов, чем у теневыносливых пород с их более крупными клетками и хлоропластами.

По форме листовые пластинки гелиофитов менее сложные и ориентированы к лучам не под прямым углом. Иногда у гелиофитов листья располагаются к солнцу ребром (эвкалипты) или наблюдается так называемая компасность; эти листья могут располагаться верхушкой по (направлению к -солнцу (с. 80). Интересно также отметить, что листья, развивающиеся весной, имеют структуру, которая соответствует освещенности прошлого года, когда закладывались их зачатки в почках, так как свет влияет прежде всего на меристематическую ткань.

Корни у гелиофитов более длинные, сильнее разветвленные (необходима влага). У бобовых в световых условиях на корнях развивается больше клубеньков, они крупнее; сильнее, развита эктотрофная микориза. Для световых видов типичны относительно более высокие показатели накопления фитомассы корнями и стеблями. Однако максимум массы накопляется только в довольно узкой, области светового оптимума (при освещенности около 50%). Некоторые лиственные световые древесно-кустарниковые виды раньше зацветают, но облиствение у них задерживается (ива, орешник).

Световые виды довольно сильно реагируют на одностороннее освещение. Для них характерны фоготропизм и замена радиального строения побега на асимметричное. Они более устойчивы к заморозкам и к поражению паразитами Большинство светолюбивых древесных пород— анемохоры с мелкими семенами, имеющими мелкие семядоли. Самосев таких видов лучше выживает на оголенной почве или в присутствии редкого низкорослого растительного покрова. А теневыносливые древесные породы имеют обычно крупные семена, зародыши с крупными семядолями, мощным гипокотилем, с более развитым корешком. Это дает возможность всходам лучше конкурировать с более высокими растениями травяно-кустарничкового яруса.

Таковые основные морфолого-анатомические и биологические отличия световых и теневыносливых растений. Конечно, надо иметь в виду, что эти особенности могут характеризовать вид или быть фенотипическими. У гелиофитов перечисленные особенности вместе с некоторыми физиологическими свойствами этих растений формируют гелиопластический облик, или фотоморфоз, и поэтому мы можем говорить о гелиоморфозе, наподобие того, как говорят о ксероморфозе. Фотоморфоз в какой-то мере аналогичен ксероморфо-зу и также вызывается более напряженными условиями водоснабжения сильно освещаемых листьев. Аналогично закону Заленского, видимо, действительна следующая закономерность: первые формирующиеся на побеге листья имеют более теневой характер, а последующие все больше приближаются к структуре световых.

  • Реклама