загрузка...
Экология  |  Зависимость фотосинтеза от освещенности
Экология

Зависимость фотосинтеза от температуры

Если зависимость фотосинтеза от освещенности характеризуется гиперболической кривой насыщения, постепенно переходящей в плато или не имеющей плато, то зависимость фотосинтеза от температуры характеризуется температурной (оптимальной) кривой, на которой выделяются три кардинальные точки — минимума, оптимума и максимума. Такая кривая нередко имеет колоколообразную форму с постепенным подъемом до максимума и довольно быстрым последующим падением. Минимальная, нижняя, температурная кардинальная точка более или менее постоянна для видов и обычно совпадает с замерзанием тканей во время вегетационного периода — у большинства растений при — 1 или —2°, у весенних геофитов, высокогорных растений и многих вечнозеленых при температурах от —5 до —7°. Фотосинтез тропических растений начинается при положительных (+5... +7°) температурах. Летом у альпийских видов, например у Ranunculus glacialis, Oxyria digyna, минимальные температуры, при которых идет фотосинтез, составляют примерно —6°, что связано со способностью этих видов переохлаждаться. А средиземноморские цитрусовые летом уже не ассимилируют при —1°. Однако зимние температурные минимумы (у фотосинтезирующих зимой видов) обычно значительно ниже летних, и в этот период различия видов из разных регионов сглаживаются.

CO2 на дыхание, который, однако, может быть покрыт фотосинтезом при более высоких интенсивностях света. Поэтому если повышается освещенность, то максимальная температура фотосинтеза тоже повышается. При постоянной освещенности восходящая кривая дыхания и нисходящая фотосинтеза пересекаются в верхней, максимальной, точке. Верхняя кардинальная точка наблюдаемого фотосинтеза тем выше, чем южнее расположен ареал вида. Так, для растений высоких широт она лежит примерно у 30°, для широко распространенных видов умеренной зоны — 37—44°, для средиземноморских растений — 42—48°, для пустынных видов — 55°. Интересно, что такие высокие показатели в естественных условиях данных зон обычно не наблюдаются.

CO2 растения фотосинтезируют сильнее, когда температуры ниже, а при высоких освещенностях (с) положение обратное — растение сильнее фотосинтезирует, если температура выше (20°).

Рис. 46. Зависимость фотосинтеза от освещенности и температуры при нормальном содержании CO2 в воздухе. Пояснения в тексте (по Walter, 1960)

Однако в последнем случае, усиливается дыхание, поэтому растение проигрывает в нетто-фотосинтезе. Надо отметить, что между 15 и 30° находится световая зона, в которой виды дифференцируются на световые и теневые. В нижней температурной области (например в арктических условиях) трудно ожидать такой дифференциации, так как здесь световой фактор является лимитирующим. Из этой схемы также следует, что температурный оптимум неттофотосинтеза при слабых интенсивностях света лежит ближе к нулю, т. е. в низких пределах температур, а в случае более высокой освещенности он несколько повышается, и при еще большей интенсивности света оптимум лежит уже при 20°.

Такие закономерности очень важны экологически, так как малая освещенность часто бывает связана с низкими температурами, например в холодный период года или утром и вечером. В полярных областях это имеет значение во время светлых полярных ночей, когда освещенность падает до 1% от полуденной. Однако полярные растения используют и эту малую интенсивность света для образования ассимилятов при низких температурах, которые даже в августе могут падать ниже нуля. В связи с очень коротким вегетационным периодом в полярных районах такой почти круглосуточный фотосинтез имеет большое значение: растения здесь развиваются очень быстро. Рядом исследований было показано, что фотосинтез еще возможен при температурах, при которых уже не идет рост. В этом случае ассимкляты используются не как строительный материал, а как запасной. Озимые культуры (например рожь), видимо, не имеют органического зимнего покоя. Древесные растения, например ель, в самый холодный период имеют зимний покой, но не абсолютный; поэтому при ранневесеннем повышении температур газообмен у ели еще не достигает типичных для нее величин.

CO2 лежит в границах 5—15°, что связано с низкими ночными температурами, когда идет эта фиксация; выше 25° фиксация: прекращается.

Рис 47. Гипотетическая схема взаимосвязи между фотосинтезом, дыханием, транспирацией и содержанием CO2 в воздухе (по Лархеру, 1978)

Колоколообразная форма кривой зависимости фотосинтеза от температуры иногда довольно просто объясняется соотношением между фотосинтезом и подавляющим его дыханием, нарастающим с повышением температуры. Однако нельзя ограничиться учетом только одного дыхания, необходимо принимать во внимание многие лимитирующие факторы. Более точной, видимо, является гипотетическая схема (рис. 47), предложенная рядом авторов и обобщенная Лархером (1978).

загрузка...

Рис. 48. Зависимость фотосинтеза теневого растения (Oxalis acetosella) от освещенности и содержания CO2 в воздухе (по Walter, 1960)

Кроме того, отметим, что абсолютный температурный оптимум фотосинтеза может быть получен только в том случае, если будут устранены ограничивающие влияния других факторов. Но в этом случае проявится физиологический (потенциальный) оптимум, а экологический оптимум реализуется только при совместном влиянии всех экологических факторов с учетом конкуренции в оптимальный сезон роста. Такой экологический температурный оптимум фотосинтеза всегда будет перемещен в область более низких температур. Интересно отметить, что почти все растения контрастных зон земного шара (Арктики, высокогорий, жарких бездождных пустынь, тропиков, умеренной полосы) осуществляют фотосинтез в области температур приблизительно от 0 до 50° и для большинства из них максимум фотосинтеза лежит в области 20—30°.

  • Реклама