загрузка...
Экология  | Растения верховых болот
Экология

Экологическое значение засухоустойчивости

Суточные колебания водоснабжения растение переносит сравнительно легко, а для переживания более длительных засушливых периодов оно должно обладать комплексом определенных свойств, т. е. засухоустойчивостью. При этом необходимо учитывать особенности местообитания, продолжительность засухи и ее напряженность. Растения данного вида в разных местообитаниях могут испытывать разное воздействие засухи. С другой стороны, в одном и том же местообитании разные по экологическим свойствам виды будут по-разному реагировать на ту или иную напряженность засухи.

В экологической литературе засухоустойчивость нередко понимают широко. Кроме того, различают способность тканей и цитоплазмы переносить сильное обезвоживание и развивать высокую сосущую силу, т. е. их выносливость, толерантность к высыханию, а также выделяют разные приспособления, морфологические особенности, которые развиваются у растений при усиливающейся засухе, это — избегание засухи, или высыхания. Эти два понятия важны в том отношении, что гомойогидрические растения обладают относительно невысокой толерантностью к засухе, т. е. невысокой способностью к высыханию, — их цитоплазма чувствительна к обезвоживанию, к падению гидратации. Но в то же время в процессе эволюции у них выработался ряд приспособлений, помогающих им избегать засуху. Таким образом, избегание засухи — это термин скорее экологический, а выносливость, толерантность — физиолого-биохимический.

Избегание засухи у растений может проявляться по-разному, например в запасании и сохранении воды при замыкании устьиц (как это происходит у весьма засухоустойчивых суккулентов). Кроме того, растение (вид) может располагать соответствующими признаками ксероморфоза. Особенно большое значение имеют устьичная регуляция потерь воды, снижение теми или иными способами кутикулярной транспирации, уменьшение транспирирующих поверхностей (например мелколистность, сбрасывание листьев и годичного прироста у пустынных растений и т. д.). При засухе иногда имеет место более эффективное получение воды корнями (вспомним изменение соотношения массы корней и стеблей). При избегании засухи играет роль и мощность корнеобитаемого слоя почвы. Фреатофиты, не имея обычных признаков ксероморфоза, развивают столь глубоко идущие корни, что используют грунтовые воды. Особенно эффективно избегают засуху эфемеры и эфемероиды пустынь, заканчивая свой жизненный цикл при благоприятных условиях водоснабжения.

Для изучения экологии отдельных видов довольно интересно бывает учитывать общую выносливость растения (или листьев) к полному прекращению водоснабжения, т. е. определять время, в течение которого листья данного вида остаются неповрежденными после замыкания устьиц и без поступления воды из почвы. Конечно, в этом случае имеют значение запасы воды в самом растении (в корне, стволе и т. д.), которая еще может поступить в листья. В. Лархер (1978) по данным многих авторов.приводит некоторые показатели относительной выносливости срезанных листьев (выносливость Plnus sylvestris принята за 100): у Picea abies она равна 44, Asarum europaeum — 7, Fagus sylvatica (теневые листья) — 4, Quercus robur — 3, Oxalis aceto-sella — 2,4, Pulmonaria officinalis—1, Impatiens noli tangere — 0,8, Sedum sp. — 40, Opuntia sp. — 2000.

Однако в естественных условиях общая способность растений противостоять засухе, их засухоустойчивость, слагается и из избегания, и из толерантности как из взаимосвязанных явлений. Засухоустойчивость видов изменяется в зависимости от стадий развития; особенно мала она на начальных этапах онтогенеза. Старые ткани более толерантны к засухе, чем молодые. Поэтому обычно толерантность растений в начале вегетационного периода ниже, чем в конце. Механизмы избегания и толерантности иногда могут и не зависеть друг от друга. Например, листопадные виды весьма стойки к зимним дефицитам влаги, а вечнозеленые проявляют большую стойкость летом. Ксерофильные злаки континентального климата (например Stipa capillata) имеют большую способность восстанавливать начальное содержание воды после высыхания, чем виды океанического климата (например Bromus erectus). Выносливость, толерантность, к засухе различна и у особей одного вида в зависимости от характера местообитания.

загрузка...

Английский эколог Баннистер (Bannister, 1976) показал, что экземпляры брусники и черники, взятые из влажных и сухих местообитаний, проявляют различную стойкость к снижению содержания воды; относительное содержание воды в (%), при котором обнаруживаются повреждения у брусники, произраставшей на сухом торфе (ксероморфная), равно 16—51, на лесном участке (наименее ксероморфная) — 40—55; у черники с торфяника — 15—36, а из теневого местообитания — 55—69.

  • Реклама