загрузка...
Экология  | Гидрофиты
Экология

Растения верховых болот

Особенности экологии растений верховых болот и проблема физиологической сухости холодных и кислых почв. Для большинства растений верховых болот, а также для криофитов и психрофитов типичны хорошо выраженные признаки ксероморфоза. Болотные ксероморфные растения сильно испаряют, имеют незначительный. дневной водный дефицит, т. е. хорошо снабжаются водой. Но при этом они имеют низкую обводненность тканей, что связано с высокой интенсивностью транспирации, слабой водоудерживающей силой цитоплазмы, относительно повышенным (по сравнению с мезо- и гигрофитами) осмотическим давлением клеточного сока (Stocker, 1923; Сенянинова-Корчагина, 1956). Исследователи прошлых лет под влиянием работ А. Шимпера ксероморфизм растений верховых болот объясняли воздействием физиологической сухости холодных и кислых почв. О физиологической сухости почв А. Шим-пер и его последователи говорили в том случае, если при большом содержании в почве воды она не спринимается растениями. Это же положение принималось и для засоленных почв.

Очевидно, что от замерзшей почвы растения не способны отнять воду, но восприятие воды растением затруднено и при положительных температурах, близких к нулю. В случае низких температур повышается вязкость воды и снижается водопроницаемость цитоплазмы. Почти 125 лет тому назад крупный немецкий физиолог Сакс показал, что некоторые растения (табак, фасоль) завядают, если почва охлаждается на несколько градусов ниже нуля. При этом они продолжают транспирировать, но восприятие воды корнями резко падает. Особое внимание экологи обратили именно на эти первые наблюдения Сакса, и с тех пор все холодные почвы стали называть физиологически сухими. Низкими температурами почвы объясняли ксероморфную структуру болотных растений, а также некоторых растений Арктики и высокогорий.

Однако физиологи Фирбас (Firbas, 1931) и Доринг (Dohring, 1935) показали, что растения верховых болот не чувствительны к нзким температурам и не испытывают из-за них затруднений в водоснабжении. Были также проделаны опыты, в которых определяли восприятие растением воды при 0° в процентах к восприятию ее при 20°. Это отношение названо температурной чувствительностью. Для некоторых видов было показано отсутствие четкой зависимости между распространением растений на север или по вертикали и температурной чувствительностью. Установлено, в частности, что растения северные или высокогорные обладают различными температурными чувствительностями, а растения болот часто вовсе не чувствительны к температурам. В. П. Да-дыкин (1952) подчеркнул, что низкие температуры тундровых почв не препятствуют водоснабжению растений. Следовательно, ксероморфизм растений верховых болот и тундр нельзя объяснить только физиологической сухостью холодных почв.

В качестве еще одной причины физиологической сухости почв и ксероморфной структуры болотных растений А. Шимпер приводил обилие гуминовых кислот в болотной воде, обусловливающих ее кислую реакцию и этим затрудняющих водоснабжение. Однако еще в 1920—1922 гг. физиолог Монфор (Monfort) привел веские доказательства того, что восприятие воды не снижается под действием гуминовых кислот. Он показал, что высокая кислая реакция болотных почв не только не вредна, но может даже оказывать благоприятное действие на растения верховых болот.

О причинах ксероморфизма болотных растений высказывали разные мнения. Этими причинами могут быть следующие: 1) засуха, связанная с иссушающим воздействием сильных зимних ветров (анемоморфия), вызывает эрикоидность и погружение устьиц особенно у зимнезеленых видов (Stocker, 1920—1922); 2) сильная освещенность на фоне пониженных температур (Сеня-нинова-Корчашна, 1956); 3) бедность болотных почв доступными минеральными веществами (Firbas, 1931; Э. Ф. Келлер, 1940; Богдановская-Гиэнеф, 1946); 4) недостаточность азотного питания на фоне общей бедности минеральными солями (Mothes, 1932; Миллер, 1956, 1960); опытным путем установлено, что удобрение верховых болот ослабляет ксероморфные признаки растений (Muller-Stoll, 1947; Simonis, 1948); 5) низкая температура почвы, ограничивающая синтез азотных соединений в корнях на фоне общей бедности почв азотом (Дадыкин, 1952). Из опытов М. С. Миллер (1963) видно, что увеличение азотного питания меняет анатомическое строение листа подбела (Andromeda polifolla) в сторону уменьшения ксероморфных признаков: утончаются верхние стенки эпидермиса, увеличиваются размеры клеток мезофилла при уменьшении толщины листа за счет увеличения его площади, увеличиваются воздухоносные полости в губчатой паренхиме, а также площадь ксилемы в жилке и т. д. Ксероморфизм снижается и с уменьшением интенсивности освещения, особенно на фоне внесения азотного удобрения; усиливаются ксероморфные признаки при снижении температуры, особенно в случае недостатка азота.

загрузка...

Таким образом, сниженная скорость роста и усиление признаков ксероморфизма растений верховых болот вызываются не одним каким-либо фактором (а тем более не физиологической сухостью), а комплексом факторов. Отвергая теорию А. Шимпера о так называемой физиологической сухости при объяснении ксероморфизма растений верховых болот, необходимо взять на вооружение весь комплекс факторов этих своеобразных местообитаний. Поскольку ведущей причиной здесь все же является нехватка доступного азота, то лучше говорить не о коероморфозе, а о пейноморфозе.

  • Реклама