загрузка...
Экология  | Экологические группы растений
Экология

Ксерофиты

Свойства этой экологической группы Противоположны гигрофитам. Ксерофиты способны в активном состоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Они типичны для засушливого теплого климата (степи, пустыни, средиземноморские области и т. д.). Теплолюбивые ксерофиты (термоксерофиты) встречаются и в более влажных климатических зонах, но обычно на сильно прогреваемых южных склонах, т. е, в местообитаниях, по своей сухости.недоступных для мезофитов и гигрофитов. Вальтер (1974) по возрастающей гидростабильности выделяет ксерофиты малокофильные (мягколистные), склерофильные, стеногидрические и суккуленты. Способность ксерофитов переносить неблагоприятные условия увлажнения связана с некоторыми анагомо-морфюлогичеокими -признаками. По этим признакам среди ксерофитов выделяют две подгруппы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты — многолетние сочные, мясистые растения с сильно развитой водозатасающей паренхимой в листе (листовые суккуленты — агава, алоэ и др.) или в стебле (стеблевые суккуленты, например кактусы). Могут быть и корневые суккуленты (Ceiba parvifolia). В нашей флоре суккулентов довольно мало, это в основном листовые суккуленты, сюда можно отнести представителей родов Sedum Sempervivum, Cotyledon и др. Но суккуленты являются основными ландшафтными растениями пустынь Центральной Америки (кактусы) и частично — Южной Африки (молочаи). Это виды таких аридных областей, где периодически бывает влажное время года и нет суровых зим.

Суккулентность связана с разрастанием клеток паренхимы при одновременном увеличении вакуоли и сильном сокращении размеров межклетников. Основной отличительной особенностью суккулентов является их способность запасать большие количества воды и надежно ее сохранять, экономно расходуя. Мак Дуголл (McDougal, 1910) рассчитал содержание воды у колонновидного кактуса цереус (высотой до 10 м), запас воды которого равен примерно 3 тыс. л. Такую водоудер-живающую способность связывают с тем, что у кактусов в результате своеобразного обмена веществ образуется много углеводов типа пентоз, которые увеличивают водо-удерживающую силу клеточного сока. Кроме того, суккуленты имеют весьма низкую интенсивность транспирации, так как днем они обычно закрывают устьица, что помогает им ограничивать расход воды. Мак Дуголл привел интересные примеры: один кактус, вовсе не получая воды, за 2 года потерял всего 13% массы, а другой за 3 года только 36%, причем в начале опыта, при общей массе примерно 50 кг, такой кактус содержал до 45 кг воды. Но не все суккуленты транспирируют мало, например, у многих очитков транопирация идет довольно энергично.

Потери воды могут быть уменьшены и за счет формы суккулента, которая обусловливает минимальную поверхность при данном объеме. Но, с другой стороны, такая форма и замыкание устьиц днем затрудняют газообмен, сокращая поступление углекислого газа. Поэтому для суккулентов характерен особый цикл фотосинтеза, так называемый САМ-путь (см. гл. о свете). С его помощью, например, многие кактусы Мексики фотосин-тезируют почти в течение всего года, но по сравнению с другими растениями в итоге образуют довольна небольшое количество углеводов, с чем связаны их замедленный (рост и довольно слабая (конкурентоспособность в иных, не типичных для них условиях. Кроме того, из-за сниженного процесса дыхания ночью у этих растений нет большой потери вещества. Наконец, суккуленты отличаются пониженным осмотическим давлением, за исключением тех, которые запасают соли (солянки).

Надо отметить также, что суккуленты, как правило, имеют очень небольшую поверхностную корневую систему. Используя воду поверхностных слоев почвы, они являются потенциальными конкурентами за влагу для других видов. У пустынных суккулентов всасывающая часть корневой системы обычно отмирает во время засухи и они не способны получать воду из почвы, а существуют за счет собственных запасов. При наступлении влажного периода сосущие корни быстро возникают вновь. По этой причине, а также из-за неспособности развивать высокое осмотическое давление суккуленты существуют только в таких пустынях, где периодически наступают дождливые сезоны. Суккулентам присуще самое эффективное использование воды. Встречаются они чаще всего на грубых почвах, например на каменистых. В наших южных пустынях, отличающихся сравнительно холодными зимами и небольшим количеством осадков, выпадающих осенью и весной, суккулентов мало. А в умеренной лесной зоне медленный рост суккулентов (например очитка) и суровая зима делают их очень мало конкурентоспособными, поэтому они растут большей частью на открытых участках с разреженной растительностью или без нее.

загрузка...

Склерофиты — как бы полная противоположность суккулентам. По своему облику это суховатые, тощие, жестковатые растения. Даже в период полного обеспечения водой они обводнены очень мало (т. е. весьма низка их гидратура). Так, по исследованиям в Забайкалье сильно ксерофильные виды (так называемые стипаксерофиты, у которых листья сложены вдоль, наподобие ковылей) имеют наименее обводненные ткани. Во время засухи лочти всяда у их находится в малоподвижном состоянии. Однако в экстремальных условиях засухи стипаксерофиты обладают наилучшей способностью к перестройке водного режима. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию — могут без заметного вреда терять до 25% содержащейся воды. Их цитоплазма остается живой при таких сильных обезвоживаниях, которые смертельны для других групп растений. Другим важным свойством склерофитов является высокое осмотическое давление их клеточного сока, что позволяет им увеличивать сосущую силу корней, а это помогает получать воду даже из довольно сухих почв.

Третьей их особенностью является высокая интенсивность транспирации. Прежде считали, что интенсивность транспирациилерофитов, или вообще ксерофитов, очень мала и они весьма экономно расходуют воду, а все признаки ксероморфоза являются защитными, направленными на сокращение транспирации и предупреждение потерь воды. Работы Н. А. Максимова (1926, 1944) показали, что многие ксерофиты при благоприятном водоснабжении транспирируют гораздо интенсивнее и теряют воды больше, чем мезофиты (особенно при расчете транспирации на единицу поверхности листа), несмотря на свои классические, так называемые защитные приспособления. Выяснилось также, что некоторые растения сухих мест, не имея этих приспособлений, отлично растут рядом с настоящими ксерофитами. Видимо, основной особенностью ксерофитов является их высокая засухоустойчивость, зависящая от свойств цитоплазмы и превосходящая засухоустойчивость всех других групп растений, а также способность эффективно использовать влагу после дождей. Упомянутые же выше анатомо-морфологические признаки имеют защитное значение только в том случае, если наступит затруднение в водоснабжении.

К подобному заключению пришел Б. А. Келлер, показав, что у ксерофитов на солнце транспирация значительно интенсивнее, чем у гигрофитов, даже в пределах рода; вот примеры (отличие транспирации в %): ксерофит Asperula glauca— 100%, мезофит A.odorata — 38%. ксерофит Galium verum—100%, мезофит G. cruciata — 46%. Подобные соотношения интенсивности транспирации действительны, между прочим, и для световых и теневых листьев кроны. Таким образом, расход воды у ксерофитов далеко не экономен, как это полагал А. Шимпер. Иначе говоря, интенсивность транспирации не может считаться критерием отнесения того или иного вида к ксерофитам.

Старая точка зрения о невысокой транспирации у ксерофитов логически приводила к тому, что у ксерофитов, соответственно, должно бы быть и меньше устьиц. Однако напомним, что исследования В. Р. Заленского, Б. А. Келлера, Н. А. Максимова и других показали следующее: у ксерофитов на единицу площади приходится гораздо больше устьиц, чем у гигрофитов. Усиленной транспирации соответствует также и лучшее развитие у ксерофитов проводящей системы, т. е. жилок и ксилемы. Следовательно, имеется прямая зависимость между интенсивностью транспирации и площадью ксилемы в пучке, или между транспирацией и густотой (длиной) жилок на единицу поверхности листа. Уменьшение транспирации снижает и конкурентоспособность.

Кроме уже приведенных признаков ксероморфоза иногда добавляют: ослизнение оболочки клеток, высокую концентрацию сока, высокое содержание эфирных масел, опушение и т. д. Но все они в сухих местообитаниях почти никогда не имеют одинакового значения — чаще всего превалирует один из них. Эти признаки до некоторой степени обусловлены не только внешними условиями, но и систематическим положением вида. Поэтому при изучении необходимо учитывать систематическое родство видов и близость их ареалов. Если рассматривать группы видов с учетом местообитания (более влажного или более сухого), то выявляется четкая картина морфологических особенностей листа (табл.2).

He менее интересный материал дает сравнение близкородственных видов. Ю. С. Григорьев (1955) изучил разные виды подорожников и приводит данные по убыванию ксерофильности (табл. 3). Выявляются довольно четкие различия между видами одного рода по их анатомо-морфологическим признакам и транспирации.

Уже говорилось, что транспирация очень тесно связана с фотосинтезом, поскольку фотосинтезирующему растению для получения углекислого газа необходимо держать устьица открытыми, а это ведет к усилению транспирации.

В случае засухи для регуляции транспирации растение вынуждено закрывать устьица, резко сокращая газообмен и фотосинтез, что может вызвать голодание. Таким образом, интенсивная транспирация приносит выигрыш в фотосинтезе, а ее снижение уменьшает и образование пластических веществ. Видимо, основное значение ксероморфной структуры листа состоит в том, что этот лист при хорошем водоснабжении обладает более высокой интенсивностью устьичной транспирации, а следовательно, и фотосинтеза. При затрудненном водоснабжении после закрытия устьиц ксероморфные признаки ограничивают возможное испарение через кутикулу (кутикулярная транспирация). Как видно из сказанного, для ксерофитов снижение транспирации очень важно только во время недостатка влаги, а при хорошем водоснабжении высокая интенсивность транспирации поддерживает интенсивный газообмен, чтобы в короткий благоприятный по водоснабжению период успеть создать большие запасы ассимилятов.

Наконец, укажем на еще одно типичное свойство ксерофитов. Поскольку ксерофитам свойственна высокая интенсивность транспирации, то они вынуждены добывать для себя значительные количества воды из почвы. Так как многие ксерофиты (за исключением суккулентов) не запасают воду, то их корневая система и надземная часть должны быть очень хорошо пригнаны друг к другу, чтобы обеспечить достаточное водоснабжение при наступлении засушливого периода.

Чем суше воздух, т. е. чем сильнее испаряющая сила атмосферы, тем мощнее должна быть развита корневая система по отношению к листовой, чтобы поддерживать гидратуру растения на возможно оптимальном уровне-то же самое относится и к сухости почвы. Поэтому, как правило, у ксерофитов (за исключением суккулентов) корневая система (К) развита во много раз сильнее надземной (С) части, т. е. отношение их размеров (К/С) всегда больше единицы. Еще Харрис (Harris, 1914) показал, что у пшеницы (не ксерофита) на почве с влажностью 30% от полевой влагоемкости масса корней (К) относится к массе надземной части (С) как 1:8, а при влажности, равной 15% от полевой влагоемкости, это отношение будет 1:3. То есть даже у не ксерофитов снижение влажности почвы вызывает преимущественное развитие корней, а на влажной почве сильнее развиваются листья.

Понятно, что сильное развитие корневой системы само по себе мало полезно, если корни не развивают соответствующей сосущей силы, т. е. если их сосущая сила в критические периоды не превышает сосущую силу почвы. Это особенно важно для засоленных почв. Но сосущая сила растения увеличивается с повышением осмотического давления клеточного сока, что происходит при затрудненном водоснабжении. Таким образом, мощно развитую корневую систему резонно иметь лишь при ее высокой сосущей силе, т. е. при высоком осмотическом давлении.

Для пустынь северо-западной части Туркмении было найдено (Рустамов, 1969), что до 65—79% фитомассы пустынных сообществ составляют корни. В песчаных пустынях в синузии, например, пустынной осоки весенних эфемеров (М. В. Культиасов, 1925) масса корневых систем намного (в 20—40 раз) превышает надземную фитомассу. Но в синузии кустарников и полукустарников подземная фитомасса приближается к массе надземной или превышает ее не более чем в два раза. Это отношение зависит, в частности, от возраста доминан-тов и от других факторов. Интересно, что сдвиги отношения массы надземной части к массе корней Тернер (Turner, 1922) объяснял изменениями в азотном питании. При недостатке азотного питания азот используется в основном корнями, куда ассимиляты притекают из листьев, что и обеспечивает преимущественное развитие корневой системы.

Все перечисленные свойства ксерофитов способствуют повышению засухоустойчивости растения, т. е. делают еще более конкурентомощным при неблагоприятных условиях водоснабжения. Следовательно, ксероморфизм ксерофитов (включая сюда всю совокупность признаков) — это их мощное приспособление к преодолению конкуренции. Поэтому едва ли правильно называть ксерофиты сухолюбами, как это иногда делают. Многими работами (А. В. Прозоровского, А. П. Шенникова и др.) было показано, что более влажная среда для склерофитов, как правило, благоприятнее, чем засушливая, т. е. та, при которой они обычно существуют. Вне конкуренции и в условиях достаточного водоснабжения ксерофиты развиваются лучше, чем в естественных сухих местообитаниях, т. е. лишний раз подтверждается соотношение между фитоценотическим (экологическим) и физиологическим (потенциальным) оптимумами. Отсюда следует, что склерофиты и в природе могли бы занять более влажные местообитания, но здесь они сталкиваются с более конкурентомощными мезофитами. Поэтому может быть правильно некоторые авторы предлагают называть ксерофиты не сухолюбами, а сухотерпцами.

  • Реклама