загрузка...
Экология  | Транспирация разных жизненных форм
Экология

Влияние условий водоснабжения

Между высотой осмотического давления клеточного сока и морфологической структурой органов имеется: прямая связь. Эта связь иногда настолько тесна, что, глядя на структуру листа, мы можем сделать заключение о высоте его осмотического давления, о его гидра-туре. Можно указать ряд морфологических и физиологических признаков, которые отличают растения, растущие при затрудненном водоснабжении (малой гидратуре), от растений оптимальных условий (высокой гидратуры). Такими признаками ксероморфизма являются следующие.

Морфолого-анатомические: а) уменьшение размеров стебля (нанизм) при одновременном увеличении объема корневой системы; б) относительно более мелкие размеры клеток листьев и межклетников. Пластинка листа толще, но меньше по размерам. Устьица более мелкие,, но их больше на единицу площади. Сеть жилок гуще, т. е. промежутки между ними меньше; в) кутикула и клеточные стенки толще; обычно отмечается отложение кутина или восковых веществ и развитие опушения; г) палисадная ткань развита сильнее, губчатый мезофилл развит слабее. Клетки ксилемы по размерам меньше, ксилема содержит больше механических элементов, но общая площадь сосудисто-волокнистого пучка (и ксилемы в нем) относительно больше.

Физиологические признаки: а) более высокая интенсивность транспирации на единицу поверхности и фотосинтеза в периоды благоприятного водоснабжения; б) более высокая вязкость цитоплазмы и ее проницаемость; в) большая устойчивость к завяданию и долговечность растений, более раннее цветение н плодоношение.

CO2 и воды в растении, могут сильно варьировать от простых сезонных адаптации до значительных морфобиологических изменений, что мы увидим, напри мер, у суккулентов. Но значение каждой из таких адаптации ограничено довольно узкими пределами условий существования, теми, где эти адаптации представляют растению конкурентное превосходство. Отсюда огромное разнообразие форм приспособления растений к недостатку водоснабжения. Наиболее четко морфогенетическое влияние недостатка воды отражается в особенностях строения листьев, на что впервые обратили внимание Зорауер (Sorauer, 1873) и Коль (Kohl, 1886), а более подробно описал В. Р. Заленский (1904). Общей закономерностью является то, что если сбалансировано питание, то снижение водоснабжения вызывает неодинаковую реакцию структуры листа у разных видов. Отсюда — большое разнообразие форм приспособлений, затрудняющее классификацию морфологического эффекта.

Сравнение адаптации разных видов к недостатку воды возможно лишь в пределах близкородственных групп — видов или родов, а также отдельных органов у одного растения, что и сделал В. Р. Заленский. Он установил закон, или правило, которое гласит, что листья одного побега, расположенные выше и развивающиеся в условиях менее благоприятного водоснабжения, обладают более ксероморфными анатомо-морфологическими признаками. Это особенно хорошо прослеживается по числу устьиц и густоте жилкования, закономерно увеличивающихся от листа к листу с приближением к верхушке побега. Больший ксероморфоз верхних листьев (вертикальный градиент) вызывается повышением у них водного дефицита, связанного с повышенной транспирацией верхних листьев из-за увеличения пути (расстояния) подачи воды и перехвата ее нижними листьями побега. Так, было показано, что при удалении нижних листьев верхние почки, освобожденные от их конкуренции, развивали листья с менее выраженными признаками ксероморфоза. В пределах одной кроны дерева солнечные листья имеют более ксероморфную структуру, чем листья теневые. И даже в пределах одного листа сохраняется закон Заленского: верхушка листа более ксероморфна, чем его основание. Признаки, описанные законом Заленского, подтверждались многими авторами на разных видах, но они по-разному проявляются в зависимости от меняющихся условий.

Повышающаяся при ксероморфозе плотность жилок листа растений сухих местообитаний сопровождается более мощным развитием водопроводящих путей. У более ксероморфных растений происходит уплотнение листа за счет снижения объема межклетников. У листьев с большей плотностью мезофилла скорости потери воды ниже из-за повышенной сопротивляемости к диффузии водяных паров; листья с меньшей плотностью теряют воду быстрее. При усилении водного стресса более плотные листья более стойки к диффузии водяных паров, особенно если закрываются устьица.

загрузка...

Опушение листа задерживает у его поверхности пленку неподвижного воздуха, что также снижает диффузию паров воды. Наоборот, менее компактный мезофилл и менее выраженное опушение (у мезоморфных листьев) уменьшают сопротивление газообмену, что усиливает интенсивность фотосинтеза. При сходных условиях сухости менее плотные листья развивают меньшую сосущую силу и поэтому быстрее высыхают. В некоторых работах можно иногда встретить использование количественных показателей для характеристики степени ксероморфоза: 1) коэффициента развития поверхности, т. е. отношения поверхности листа к его сырой массе; у ксерофитов это отношение невелико (для них типична небольшая поверхность листа и невысокая сырая масса); 2) степень суккулентности, т. е. отношение содержания воды к общей поверхности; этот показатель выше у ксерофитов, чем у гигрофитов, что связано также с уменьшением поверхности; 3) характер склерофильности, т. е. -отношение сухой массы к площади листа; этот показатель указывает на степень развития склерен-химных и лигнифицированных тканей в листе.

Однако надо указать, что признаки, сходные с ксеро-морфозом, могут быть вызваны не только недостатком воды. X. Грэб (Greb, 1957) предложил такие ксеромор-фоподобные явления называть пейноморфозом (от греч. пейна — голод). Образование ксероморфной структуры может наблюдаться при избыточном содержании воды в почве. Возможно, что в этом случае большое значение имеет анаэробиоз, связанный с недостатком кислорода в переувлажненной почве. Об этом уже упоминалось выше. Образование таких структур отмечено также при недостаточном азотном питании. Первые наблюдения в этом отношении были сделаны Краус и Крайбиллом (Kraus, Kraybill, 1318), а затем эти взгляды были развиты многими авторами. Правда, наблюдения Лундквиста (Lundkwist, 1955, 1956) показали, что влияние недостатка азота не однозначно у разных видов. Так, у лебеды (Chenopodium album) и крапивы (Urtica dioica), т. е. у нитрофильных видов, снижение азотного питания вызывает изменения листа в сторону мезоморфии или даже гилроморфии. У табака оно вызывало увеличение листовой поверхности, а при недостаточном водоснабжении площадь листа обычно уменьшается. Имеются также сведения, что в сухой атмосфере у пшеницы и ячменя ксероморфные признаки усиливаются при избытке калия и при повышении концентрации ионов кальция и фосфора.

Нельзя утверждать, что все виды реагируют на снижение водоснабжения одинаково. Если сравнить степень реакции разных видов, то можно сказать, что более или менее сходно реагируют только эволюционно близкородственные виды. Но мы не можем утверждать, что и виды одного семейства реагируют одинаково, так как в состав семейства входят весьма различные жизненные формы. Этим объясняется многообразие форм приспособления к недостатку воды, разнообразие экологических групп по отношению к этому фактору.

  • Реклама