загрузка...
Экология  | Передвижение воды в растениях
Экология

Транспирация разных жизненных форм

Деревья. Подверженные более или менее постоянному действию ветра кроны деревьев проявляют довольно константную транспирацию в широком диапазоне скоростей ветра. Во время недостаточного водоснабжения изменения интенсивности транспирации у деревьев происходят неодинаково в различных частях кроны. Прежде всего и в наиболее сильной степени уменьшается транспирация в затененных частях кроны, в последнюю очередь снижают транспирацию листья верхушки как более ксероморфные по сравнению с нижними и сильнее транспирирующие. Дневное колебание осмотического давления у деревьев (как у гидростабильных форм) сравнительно невелико, т. е. сама цитоплазма не подвержена большим колебаниям гидратуры.

Но не все древесные породы в одинаковой степени гидростабильны. Довольно выравненный водный режим имеют голосеменные (о причинах мы уже говорили), за ними идут теневыносливые, а также некоторые светолюбивые, например дуб. В отличие от последних ясени ведут себя не так осторожно, и поэтому в сухой период они почти не снижают транспирации, и их листья могут преждевременно засохнуть. Листья березы транспирируют в 3—5 раз интенсивнее хвои сосны, однако в древостоях в расчете на единицу площади насаждения эта разница значительно сглаживается. Дело в том, что масса лиственного аппарата сосны и число деревьев на гектар обычно больше, чем в березняке, и более слабая транспйрация сосны компенсируется большей испаряющей поверхностью сосняка. Установлено также, что довольно сильно транспирирует в насаждениях ель, которой свойственна большая масса хвои. Бук как теневая порода транспирирует довольно мало. Однако обычно отмечается, что прямой связи между интенсивностью транспирации древесных пород и массой листвы все же нет; многое зависит от индекса листовой поверхности, т. е. от отношения суммарной листовой поверхности насаждения к поверхности занимаемой им площади. Транспирационный коэффициент, по данным разных авторов, равен у дуба — 340, березы — 320, букa — 170, сосны — 300, лиственницы — 260, ели — 230.

Кустарнички, растущие в условиях сниженной освещенности и относительного безветрия у поверхности почвы, весьма чувствительны к изменениям скорости ветра и при ее возрастании быстро реагируют замыканием устьиц, что снижает транспирацию до величин, меньших, чем в штиль. А ветер, вызывающий полное замыкание устьиц, соответственно почти целиком прекращает и фотосинтез.

Травянистые растения при длительной экспозиции на ветру обычно усиливают свои ксероморфные признаки, осуществляют более эффективный контроль за потерями воды на транспирацию, хотя этот устьичный контроль одновременно снижает и фотосинтез, что может проявиться в уменьшении роста. Транспирационный коэффициент (г/г сухого в-ва), по данным разных авторов, равен у риса — 680, ржи — 630, пшеницы — 540, люцерны — 840, кукурузы — 370, проса — 300.

Среди травянистых растений имеются все переходы — от гидростабильных до крайне гидролабильных видов, в зависимости от условий произрастания. Причем разно образие типов особенно велико в солнечных, нередко подвергающихся засухе местообитаниях, т. е. в ксеро-термных (теплых, сухих) условиях. Однако некоторые травянистые виды при наступлении засухи могут не снижать транспнрации, и она продолжает идти параллельно испаряемости. Но так могут вести себя или только виды, которые благодаря обширной корневой системе имеют в своем распоряжении достаточно много воды и беспрепятственно доставляют ее к листьям, или виды,, способные перенести сильное обезвоживание; т. е. виды,. чаще всего встречающиеся в сильно инсолируемых местообитаниях.

Низкий уровень транспирацик (130—142) имеют древесно-кустарниковые формы (саксаулы, Calligonum caput-medusae, Salsola richteri). Средний уровень (430—750) типичен для злака барханов Aristida karelinii, для песчаной акации (Ammodendron conollyi). И наконец, высокий уровень транспирации (560—1100) типичен для эфемеров. Однако эфемеры с мезоморфными листьями не могут функционировать в условиях сильной сухости, т. е. они активны только когда почва достаточно увлажнена. При наступлении водного стресса их мезоморфные листья большей частью опадают. А упомянутые выше растения с низким уровнем транспирацин в то же время и лучше всего регулируют свой водный баланс.

загрузка...

(мг∙дм-2∙ч-1) для различных растений. Так, у плавающих растений она равна 1800— 4000, у травянистых двудольных солнечных местообитаний — 1700—2500, затененных — 500—1000, у высокогорных кустарничков — 600—700, у тундровых — 50— 150. Для хвойных деревьев эта величина равна 450—550, для летнезеленых лесных светолюбивых пород — 500— 1200, для теневыносливых — 250—700.

Остановимся на особенностях транспирации при затрудненном водоснабжении в аридных областях. Очевидно, что определяющим для существования растений в таких районах является,их способность поддерживать свою гидратуру в период засухи в определенных границах. А период засухи.в аридных областях, как правило, совпадает с высокими температурами воздуха, причем продолжительность срока затрудненного водоснабжения может сильно варьировать. Кратковременное, проходящее затруднение водоснабжения наблюдается почти для всех растений, особенно в том случае, если они, на фоне достаточного содержания воды в (почве, подвержены сильной инсоляции в полдень, когда их проводящая система не справляется с быстрым возмещением потерь воды на транспирацию. С таким стрессом растения довольно быстро справляются.

Далее, растения могут подвергаться засухе в течение нескольких дней или недель. Это в первую очередь относится к степным видам умеренных областей с преобладанием летних осадков, когда при условии нормального распределения осадков засухи не бывает. Однако при неравномерном их распределении, что нередко случается в степной зоне (например в период суховеев), наступает более или менее продолжительный период засухи. И тогда разные виды, растущие вместе, ведут себя по-разному.

В некоторых областях засушливый период может продолжаться несколько месяцев, что является нормальным для этих районов. Сюда относятся районы с так называемым средиземноморским климатом: наши пустынные и аридные районы Средней Азии, особенно южные пустыни. Для них типично выпадение осадков в осенне-зимне-весенний период, а лето почти полностью бездождное, -сухое. В таких условиях встречаются типичные ксерофиты (эуксерофиты, эремофиты), которые, как правило, во время засушливого периода теряют свою листву и даже часть годичного прироста и впадают в летний покой. Однако и среди этой группы имеются виды, сохраняющие листву даже при такой продолжительной засухе, например склерофиты, у которых в период засухи так сильно затормаживается траиспирация, что они могут обходиться незначительными почвенными запасами воды. И наконец, в крайне засушливых областях (например пустыня Намиб и Калахари), где дождей иногда не бывает по нескольку лет, могут расти только-типичные эфемеры (терофиты). В таких пустынях, практически безжизненных, за исключением оазисов, семена эфемеров, образовавшиеся в какой-то год с кратковременными осадками, могут затем пролежать в сухой почве иногда несколько лет до выпадения нового дождя, который обычно вызывает вспышку вегетации. Но эфемеры настолько разнообразная группа, что ее надо рассматривать отдельно для разных типов пустынь.

  • Реклама