загрузка...
Экология  | Экологическое значение осмотического давления
Экология

Передвижение воды в растениях

Рассмотрим водный режим, т. е. поглощение, проведение и выделение воды гомойогидржескими растениями. Выше уже разобрана роль корневой системы в поглощении растением воды из почвы. Передвижение воды в растении детально рассматривается в курсе физиологии. Вода, отнятая от почвенных частиц корневыми волосками, проходит через паренхиму коры корня до эндодермы, а затем через пропускные клетки поступает в центральный цилиндр. Источником корневого давления служат паренхимные клетки центрального цилиндра по которому вода включается в систему дальнего восходящего транспорта по стеблю к листьям, т.е. движется по сосудам. Вода в растении перемещается благодаря градиенту водного потенциала, поскольку в воздушной среде, окружающей растение, водный потенциал, как правило, более низок. Испаряемая клетками мезофилла вода выходит окружающий слой; воздуха, где насыщение парами (и водный потенциал) ниже. Сосущая сила клеток увеличивается, и, следовательно, усиливается градиент водного потенциала. Ток воды по растению ускоряется при усилении испарения воды через устьица, т.е. при увеличении.интенсивности транспирации.

Однако скорость передвижения воды по растению во многом зависит и от ряда сопротивлений, которые ей надо преодолеть. Сюда относятся: величина поперечного сечения элементов ксилемы, сила тяжести, сила трения в сосудах, размер, форма и характер поверхности листа и особенно сопротивление устьиц, определяемое степенью их открытости; немалую роль играет также кутикулярная и перидермальная транспирации. Но в подъеме воды по растению основное значение имеет все же устьичная транспирация, при которой вода, перешедшая в межклеточниках в парообразное состояние, удаляется через устьица в атмосферу. Этот процесс подчиняется физическим законам испарения, но важно отметить, чта испарение идет с большей скоростью, если испаряющая поверхность сильнее увлажнена и более нагрета. Поэтому транспирация может идти и при довольно высокой влажности теплого воздуха, например в тропическом лесу.

У деревьев транспирационный ток начинается утром в верхней части кроны и в концах ветвей, этот ток подтягивает вверх водяные нити от корней. Постепенно транспирационный ток ускоряется и достигает максимальных значений к полудню.

Искушение ведет к потере тургора, т. е. ж замыканию устьиц. Закрываются устьица и при начинающемся недостатке водоснабжения, причем еще до того, как этот недостаток вызовет видимую реакцию у растения.

CO2 внутри растения у суккулентов устьица закрываются, что помогает сохранять запасы воды. Таковы некоторые механизмы устьичной регуляции процесса транспирации.

Расчет на сырую массу сильно меняется в течение дня. И кроме того, надо учитывать и анатомические особенности, прежде всего выраженность в структуре листа механических тканей.

Расчет транспирации на сухую массу дает так называемый транспирационный коэффициент, который указывает, сколько растение затратило воды (в граммах) на производство единицы массы сухого органического вещества (фитомассы). Общей закономерностью является то, что при ухудшении условий транспирационный коэффициент увеличивается, т. е. растение должно прогнать через себя больше воды на производство фитомассы. Если мы хотим сравнить транспирацию нескольких видов сообщества, то удобно один из них выбрать за единицу (эталон) и тогда можно получить сравнительную транспирацию.

Рис. 37. Изменение дневного хода транспирации по мере ухудшения водоснабжения. Пояснения в тексте

Для нормального существования растение должно быть достаточно обеспечено водой и его водный баланс должен быть более или менее выравненным. Но такое выравнивание может происходить разными путями: или растение, получая мало воды, мало и расходует ее на транспирацию, ограничивая последнюю тем или иным способом, или если растение теряет с транспирацией слишком много воды, то эта потеря должна покрываться повышением интенсивности получения воды корнями. Но поскольку мы фактически не можем измерить интенсивность потребления воды корнями в естественных условиях местообитания, то изучение транспирации за определенный отрезок времени дает возможность приблизительно судить о количестве воды, получаемой растением из почвы (за исключением суккулентов). Между восприятием воды корнями и транспирацией имеется тесная взаимосвязь. Здесь мы можем представить себе два варианта. В первом случае идет неограниченная транспирация при условии хорошего корневого водоснабжения; водоснабжение днем регулируется открытостью устьиц соответственно условиям испарения. Во втором случае наблюдается ограниченная транспирация при затрудненном водоснабжении, которое зависит от возможностей получения воды корнем. Между этими крайними ситуациями имеются все переходы, причем процесс транспирации определяется внешними факторами и колебаниями гидратуры при нарушении водного баланса.

загрузка...

Дневной же ход транспирации во многом зависит от испаряющей силы атмосферы и от причин, затрудняющих водоснабжение (рис. 37). Если устьица открыты постоянно, длительно, т. е. пока не меняется ширина их отверстий, транспирация идет параллельно испарению (1); при частичном ограничении транспирации в полдень (2) часть устьиц закрывается до полудня (что снижает транспирацию) и открывается после; дальнейшее затруднение водоснабжения (3) ведет к тому, что устьица полностью закрываются перед полуднем, транспирация значительно падает и возобновляется лишь во второй половине дня; еще большее затруднение водоснабжения (4, 5) ведет к тому, что устьица уже не открываются, идет только кутикулярное испарение, отсутствие газообмена нарушает фотосинтез и растение может погибнуть. Интенсивность транспирации в срезанном побеге люцерны (рис. 38) довольно велика (как и CO2 внутри перегретого листа).

Рис. 38. Суточный ход движений устьиц и транспирация в срезанном побеге люцерны (по Люндегорду, 1937)

Ход транспирации меняется в зависимости от погоды и в течение вегетационного сезона. Это особенно хорошо видно на примере ранневесенних эфемероидов широколиственных лесов (рис. 39). На схеме показано, что транспирация хохлатки (1) и пролески (2) и первую очередь зависит от интенсивности освещенности (3),которая падает по мере облиствения древесного полога.

Рис. 39. Сезонное изменение транспнрации: 1 — у Corydalis halleri; 2 — у Scilla sibirica; 3 — интенсивность освещенности: 4 — температура воздуха на уровне травяного покрова; 5 — температура почвы на глубине 10 см (по Горышиной, 1969)

Однако надо подчеркнуть, что транспирация сама по себе очень тесно связана с фотосинтезом или является физическим следствием необходимого для фотосинтеза процесса газообмена, поскольку углекислота может поступать в лист лишь при открытых устьицах, через которые испаряется вода. Эту взаимосвязь транспирации и газообмена очень образно выразил О. Штоккер, считая, что главной проблемой газообмена растения является лавирование между голодом и жаждой.

Обычно в конкурентной борьбе при лучшем водоснабжении побеждают те виды, которые интенсивно транспирируют, т. е. держат устьица открытыми и хорошо фотосинтезируют.

Особенно значителен охлаждающий эффект транспирации при высоких температурах, низких влажностях воздуха, но при хорошем водоснабжении растения. Однако экологически этот процесс не всегда играет такую большую роль. Например, цветки очень слабо транспирируют, но почти не страдают от высокой температуры. Сильный перегрев растения при высокой температуре воздуха обычно связан с затруднением водоснабжения, и именно при перегреве растение ограничивает транспирацию, закрывая устьица, т. е. растение как бы отказывается от терморегулирующего влияния транспирации. А пустынные растения, редко страдающие от высоких температур, как раз в напряженный период инсоляции (перегрева) и водоснабжения вынуждены снижать транспирацию, тоже отказываясь от терморегуляции. С другой стороны, у растений, сохраняющих воду закрытием устьиц, обычно есть приспособления, помогающие избежать перегрев, например высокое содержание воды в тканях суккулентов, высокая теплостойкость тканей у некоторых склерофитов. Особенно подвержены перегреву крупные листья с большой внутренней сопротивляемостью диффузии воды, поэтому распространение видов с крупными тонкими листьями ограничено теневыми и влажными условиями. Таким образом, еще раз подчеркнем, что транспирация имеет огромное значение, поскольку она тесно связана с необходимым для существования растений процессом газообмена в целях фотосинтеза.

Л): РБЛ=LТЛЛ, где L — скрытая теплота парообразования. Отсюда транспирация в терминах энергетического баланса будет равна радиационному балансу листа, за вычетом конвекции, деленному на скрытую теплоту парообразования:

Следовательно, транспирация усиливается при уменьшении конвекции или если на лист падает большая радиация.

Довольно сильное влияние на транспирацию оказывает ветер. В штиль вокруг поверхности транспирирующего листа образуется как бы пленка из влажного воздуха, что снижает транспирацию. При постоянной температуре и влажности воздуха ветер удаляет эту пленку чем снижает наружную сопротивляемость листа диффу зии и усиливает транспирацию. Усиливается транспирация и с повышением температуры листа. Но если лист. на полном солнечном свету теплее воздуха, то усиление ветра будет охлаждать лист за счет конвекции. В этом случае снижающаяся температура листа уменьшит силы, вызывающие процесс транспирации. Может даже случиться, что усиление ветра приведет.к снижению (или оставит без изменения) интенсивность транспирации (Gates, 1962). Внутри слоя растительности воздух обычно более влажный, чем вне его. Но ветер, приносящий в слой растительности более теплый и сухой воздух, вызывает повышение транспирации. Несколько меньшее значение имеет воздействие ветра в припочвенном слое, где скорость ветра значительно снижена. Соотношение интенсивности транспирации со степенью открытости устьиц меняется в зависимости от скорости ветра; кроме того, при одинаковой открытости устьиц транспирация идет по-разному на ветру и без него. Вообще же ветер повышает сухость воздуха и задерживает развитие растений. На ветру, как правило, транспирация усиливается, устьица могут закрываться, что ведет к снижению фотосинтеза.

п), т.е. Этрррп в этом уравнении огромное значение имеют первые две величины, т. е. транспирации и испарение растительного покрова. Испарение с поверхности почвы составляет в среднем 5—20% от величины эвапотранспирации. Учет эвапотранспирации играет важную роль при расчетах урожая (особенно культивируемых растений). Если мы рассчитаем только транспирационный коэффициент, то тем самым определим расход воды растением на единицу создаваемой сухой или сырой фитомассы. В этом случае предполагается уже известная нам зависимость: ухудшение условий вызывает увеличение транспирационного коэффициента. А при учете эвапотранспирации отмечают, что (например на одном и том же участке луга) с увеличением урожая эвапотранспирация возрастет незначительно (Работнов, 1974). Например, при внесении удобрений урожаи может возрасти вдвое, а общий расход воды,на него, т. е. эвапотранспирация, остается почти неизменным. Это объясняется -снижением испарения с поверхности почвы (одного из слагаемых эвапотранспирации), поскольку при удобрении, т. е. при большем урожае, образуется более сомкнутый травостой. Транспирация растениями в этом случае также почти не увеличивается, поскольку при внесении удобрений мало возрастает листовая поверхность.

Обычно транспирационный коэффициент определяют в искусственных условиях — в вегетационных сосудах — на полном свету, поэтому он мало показателен. Учет эвапотранспирашюнного коэффициента, т. е. расхода воды при эвапотранспирации на единицу урожая (или на единицу площади растительного покрова), имеет большее практическое значение. Снижение эвапотранспира-ционного коэффициента происходит при любом улучшении условий произрастания, в том числе и при увеличении водообеспеченности.

Наконец, надо указать, что с водным режимом и транспирацией довольно тесно связана структура листа. Подробнее о признаках ксероморфизма будет указано ниже. Пока же отметим, что поскольку интенсивность транспирации во многом зависит от сопротивляемости листа диффузии водяного пара, то уменьшение площади и толщины листа, т. е. сокращение внутреннего пути пара, повышает интенсивность транспирации. Но абсолютные количества потери воды зависят от площади листа: большой лист с высокой сопротивляемостью может терять в общем воды больше, чем мелкий лист с низкой сопротивляемостью, хотя на единицу площади более крупные листья теряют воды меньше, чем мелкие. Как мы далее увидим, в сухих местообитаниях растения обычно имеют мелкие или рассеченные листья с большим количеством устьиц, что снижает сопротивляемость и повышает интенсивность транспирации ксероморфных растений. В этих случаях более эффективен устойчивый контроль потерь воды через транопирацию.

  • Реклама