загрузка...
Экология  | Экологическое значение гидратуры
Экология

Экологическое значение осмотического давления

У растений разных местообитаний при повышении концентрации клеточного сока растет потенциальное осмотическое давление, т. е. снижается гидратура, уменьшается степень гидратации клетки, что влияет на протекание жизненных функций, на процессы роста. Способность видов расти в разных местообитаниях во многом определяется той сосущей силой, которую они могут развить. Гидратура гомойогидрических высших растений может поддерживаться в константном состоянии только в том случае, если потеря ими воды на транспирацию будет покрываться получением ее из почвы. При оптимальной влажности почвы и воздуха поддержание гидратуры не составляет труда. Но при неблагоприятном водном режиме, особенно- при недостатке воды в почве, потери на транспирацию начинают превышать количество получаемой растением воды. Поскольку вода в растении в основном содержится в составе клеточного сока вакуолей, то при снижении поступления воды повышается концентрация клеточного сока, что ведет к повышению осмотического давления и снижению гидратуры растения. Таково прямое воздействие недостатка воды в почве.

Падение гидратуры можно установить по прямому снижению содержания воды в растении, по увеличению сосущей силы клеток или по величине осмотического давления клеточного сока. Рассмотрим эти пути и методы.

Определение содержания воды (т. е. влажности) — широко распространенный метод. Влажность определяют высушиванием образца при 105° до постоянной массы; содержание воды выражают в процентах к постоянно сухой массе. Однако при использовании этого широко распространенного метода нас подстерегают некоторые ошибки. Например, у двух одинаковых по массе и размеру листьев, но с разным развитием склеренхимы при пересчете влажности на сухую массу влажность будет Меньше у того листа, в котором сильнее развита механическая ткань, т. е. больше сухая масса. Но с помощью этого метода мы можем сравнить между собой отдельные экземпляры одного вида, произрастающие в данном местообитании. Этот метод можно применять для расчета относительного содержания воды в листьях, однако все эти расчеты весьма приблизительны. Определение сосущей силы клеток наиболее четко отражает нарушения водного баланса, поскольку малейшее снижение тургора клетки тотчас повышает ее сосущую силу. Но надежные методы определения сосущей силы очень сложны. Видимо, наиболее надежным методом изучения изменения гидратуры является определение осмотического давления. Поскольку снижение гидратуры — это первая измеримая реакция цитоплазмы на нарушение водного баланса, то осмотическое давление служит как бы индикатором водного режима условий существования данного растения. В выявлении состояния водного режима растений и способности усваивать ими влагу из почвы наибольшая роль отводится его сосущей силе (водному потенциалу), которую можно непосредственно сопоставить с водным потенциалом почвы.

Таким образом, определение осмотического давления (сосущей силы, водного потенциала) имеет большое экологическое значение в изучении условий водоснабжения растений. Оно имеет методические преимущества, дает большую точность, меньший разброс данных. Однако величины осмотического давления могут изменяться в результате колебаний оводненности, а также при разных количествах осмотически активных веществ. Кратковременные, например дневные, колебания вызываются главным образом изменениями содержания воды в- растении. Годовые колебания тесно связаны с закаливанием или, наоборот, с изнеживанием растения. При этом меняется содержание Сахаров, и цитоплазма испытывает коллоидно-химические изменения. Но имеются и некоторые отклонения от этих закономерностей. Например, у хвойных нет четкой связи между водоснабжением и осмотическим давлением клеточного сока хвои; так, у сосны во время засухи не увеличивается осмотическое давление.

ОДopt. т. е. тем лучше они переносят засуху ОДmin. далее уже наступает гибель растения.Таким образом, минимальное, оптимальное и максимальное значения осмотического давления можно назвать кардинальными точками гидратуры растения, которые более или менее характерны для данного вида и могут служить его экологической характеристикой.

При рассмотрении воздействия суточных и годовых колебаний осмотического давления на растение надо учитывать, имеем ли мы дело с гидростабильными или гидролабильными видами, а также изменения условий водоснабжения. Уже небольшие дневные колебания осмотического давления влияют на рост. Особенно сильно влияют экстремальные условия в полдень. В обычных условиях растение за ночь успевает покрыть дефицит влаги и к утру снова становится водонасыщенным. Если же наступает засушливый период и почва постепенно высыхает, то дневные колебания усиливаются до тех пор, пока растение практически уже не может получить воду из почвы. Устьица днем не открываются, и начинается сильное завядание и голодание.

загрузка...

(β-γ) вызывает еще больший рост осмотического давления, даже несмотря на еще имеющиеся у растения возможности регулировать его (γ-δ) происходит новая потеря сухого вещества. Наконец, при наивысшем дефиците влаги растение переходит на последний этап (6), т. е. начинается его завядание, что ведет к резкому падению урожая.

Рис. 35. Изменение осмотического давления у люцерны в течение сухого периода. Пояснения в тексте (по Walter, 1960)

Следовательно, повышение осмотического давления сильно сказывается на урожае. Подобная реакция на изменение внешних условий идет по-разному у вечнозеленых и летнезеленых растений, у деревьев и трав, у растений, защищенных зимой снегом и незащищенных, у растений пустынь и высокогорных и т. д. Отметим, что есть два процесса, ©едущих к изменению осмотического давления: пассивный, когда при затруднении поступления воды падает тургор, вода уходит из клетки и осмотическое давление повышается; активный, когда в клеточный сок поступают новые осмотически активные вещества (например сахара осенью).

Рис. 36. Осмотические спектры или диапазоны осмотического давления клеточного сока листьев растений разных экологиских типов для группы луговых растений: 1 — Polygonum bistorta; 2 — Taraxacum officinale; 3 — Galium mollugo; 4 — Achillea millefolium; 5 — Tragopogon pratensis; 6 — Poa pratensis; 7 — Melandrium album; S — Lolium perenne; 9 — Arrhenatherum etatius

Для сравнения осмотических свойств видов и сообществ разных климатических зон Г. Вольтер (Walter, 1960) предложил составлять так называемые осмотические спектры. Для каждого вида проводят вертикальную прямую (рис 36), соединяющую самое низкое и самое высокое найденные значения осмотического давления. Подобные спектры были составлены некоторыми исследователями для разных климатических зон, разных высотных поясов, разных сообществ (к сожалению, мало спектров для растительности нашей страны). Краткий обзор таких спектров показывает следующее:

Сходно ведут себя теневые растения влажных лесов;

в сухих местообитаниях господствуют в основном эвригидрические виды, т. е. с широким диапазоном осмотического давления. Луковичные и корневищные виды а также суккуленты отличаются довольно низкими значениями осмотического давления, причем суккуленты весьма гидростабильны;.

Сходным образом ведут себя и виды сухих светлых лесов, хотя границы осмотического давления у них ниже;

древесные растения в основном гидростабильны,. а к хвойным это относится и для зимнего периода. Более лабильны при наступающих холодах вечнозеленые лиственные породы, особенно западные, средиземноморские;

растения Крайнего Севера (Тихомиров, 1963) имеют низкое осмотическое давление, изменяющееся у разных видов от 7 до 20 ат; это отличает их от типичных ксерофитов;

Наибольшие найденные здесь величины составляют 57 ат;

у некоторых пустынных растений Сахары, Намиба найдены не очень высокие значения осмотического давления — от 5,5 до 19,5 ат. Осмотическое давление у разных видов растений Каракумов (Свешникова,. 1974) лежит обычно в пределах 13,6—58,9 ат (травянистые — 13,6—20,4; древесно-кустарниковые — 16,1— 45,5). Но в период засухи уровень максимального осмотического давления повышается у трав с 31,3 до 46,4, у древесно-кустарниковых — с 45,5 до 58,9 ат, наибольшая амплитуда отмечена у эфемероидов. Надо отметить, что распространенное в учебниках мнение, будто для пустынных (негалофитных) растений типично осмотическое давление свыше 100 ат, ни на чем не основано;

высоких значений достигает осмотическое давление у галофитов;

наконец, довольно низкие значения осмотического давления обнаружены у кустарников и эпифитов влаж-ных тропических лесов — от 3 до 11 ат.

  • Реклама