загрузка...
Экология  | Значение водного режима почв
Экология

Экологическое значение гидратуры

Растение в ходе эволюции должно приспособиться к тем условиям водоснабжения, которые характерны для данного местообитания. Приспособления у растений тем сложнее, чем больше дефицит влаги. Для построения тела растению требуется гораздо меньше воды, чем оно прогоняет сквозь себя благодаря транспирационному потоку. Основная роль воды — это поддерживать цитоплазму в определенном состоянии гидратуры, обводненности. Понятие о гидратуре как о термодинамическом состоянии воды в клетке было введено Г. Вальтером (Walter, 1931). Если вода совершенно свободна (например вода в воздухе, насыщенном водяным паром, или дистиллированная вода), то гидратура наиболее высока (до 100%). Гидратура снижается при понижении степени насыщения воздуха парами воды или при повышении концентрации осмотически активных веществ в растворе (в клеточном соке).

Водоснабжение низших растений в физиологическом и эволюционно-морфологическом плане осталось на довольно низкой ступени. Гидратура их клеток практически не отличается от гидратуры внешней среды и целиком зависит от изменчивой влажности этой среды (рис. 34). Такие растения принято называть пойкилогидрическими сменноувлажняющимися).

Наземные растения, особенно покрытосеменные, в процессе эволюции выработали способность активно поддерживать высокое значение гидратуры, обводненности цитоплазмы своих клеток даже в условиях сухого воздушного окружения, т. е. в условиях низкой гидратуры местообитаний суши, и поэтому они являются победителями. У высших растений, особенно у цветковых, мерой гидратуры их цитоплазмы служит осмотическое давление клеточного сока, которое активно регулирует соотношение гидратуры цитоплазмы с гидратурой внешней среды. Поэтому их принято называть гомойогидрическими (самостоятельно увлажняющимися). Гидратура цитоплазмы таких растений зависит от степени ее обводнения, т. е. она равна гидратуре клеточного сока вакуоли.

Рис. 34. Изменение водного обмена растений в связи с приспособлением их к наземному образу жизни; переход от пойкилогидричности к гомойогидричности (по Waller, 1967)

Но нельзя забывать, что при значительной сухости атмосферы растение все время теряет воду, и в первую очередь через транспирацию, пополняя недостаток воды из почвы. Особенно велики эти потери днем, когда идет фотосинтез, поэтому водный режим растения нельзя понять в отрыве от фотосинтеза. Эти процессы тесно связаны, поскольку прекращение транспирации при закрывании устьиц ведет к одновременному прекращению фотосинтеза. Приспособления растений к затрудненному водоснабжению эффективны только в том случае, если их гидратура поддерживается в определенных пределах, да к тому же растения производят больше веществ, чем тратят на дыхание. Границы гидратуры, очевидно, определяются оптимальным (типичным для вида) и максимальным значениями осмотического давления клеточного сока, которые обусловливают соответствующие значения сосущей силы. Чем больше, шире, амплитуда между оптимальным и максимальным значениями осмотического давления (сосущей силой), тем больше приспособительных возможностей имеет растение.

Но не меньшее значение имеет и устойчивость осмотического давления, т. е. способность растения в данных условиях местообитания как можно дольше поддерживать свою гидратуру на определенном уровне. А это может происходить несколькими путями: или путем образования такой корневой системы, которая достигает увлажненных горизонтов почвы, или путем ограничения расходов воды на транспирацию, или путем запасания воды в тканях растения, как это происходит у кактусов и вообще у суккулентов. Поэтому те виды, которые имеют очень небольшую амплитуду, диапазон, между оптимальным и максимальным осмотическим давлением, называют стеногидринескими. Если же у данного вида диапазон между оптимальным и максимальным осмотическим давлением велик, то такой вид будет называться эвригидрическим. Виды, имеющие большие возможности поддерживать свое осмотическое давление (сосущую силу) на определенном уровне, иначе говоря, растения с более или менее постоянным осмотическим давлением, называются гидростабильными (изогидричеокими), а виды с малыми возможностями поддерживать осмотическое давление на определенном уровне, растения с меняющимся осмотическим давлением, называют гидролабильными (анизогидрическими). Гидролабильные виды обычно в то же время и эвригидрнческие. Указанные системы водного баланса установлены Штокером (Stocker, 1956).

загрузка...

Таким образом, наиболее засухоустойчивыми будут эвригидрические гидролабильные виды — виды с широким диапазоном осмотического давления и с высокой приспособленностью к колебаниям гидратуры. Засухоустойчивыми могут быть и стеногидрические виды — растения с узким диапазоном между оптимальным и максимальным значениями осмотического давления, но в этом случае они должны быть и гидростабильными (сюда относится большинство суккулентов). Гидростабильны многие деревья, злаки, а также теневые растении. Мы не будем говорит о пойкилогидрических растениях (в основном низших), водный режим которых пассивно зависит от внешних условий и их гидратура мало отличима от гидратуры местообитания. Некоторые переходы от пойкилогидричности к гомойогидрнчности наблюдаются у папоротникообразных. Их заростки обычно относятся к пойкилогидрической группе, они пассивно зависят от влажности внешней среды, а взрослые растения (спорофиты) перешли к восприятию воды корнями, т. е. они относятся к гомойогидрическим растениям. Из цветковых почти все, за редким исключением, являются типичными гомойгидрическими. Исключения представляют лишь некоторые геснериевые или эфемероиды пустынь (осока песчаная), они, по данным ряда исследователей, могут переживать засуху в латентном состоянии, полностью высыхать и снова оживать при увлажнении.

  • Реклама