загрузка...
Экология  | Влияние тепла на отдельные функции растений
Экология

Влияние на растения низких и высоких температур

Влияние на растения низких и высоких температур

Стойкость растений к перенесению крайних температур (термостойкость)

В ходе эволюции растения довольно хорошо адаптировались к воздействию низких и высоких температур. Однако эти приспособления не столь совершенны, поэтому крайние экстремальные, температуры могут вызвать те или иные повреждения и даже гибель растения. "Падение температуры ниже определенного минимума вызывает у растения (если оно не погибает) состояние покоя; в этом случае дыхание и некоторые другие функции заторможены, но продолжаются. Умеренная, но продолжительная жара, а особенно кратковременный, но сильный прогрев могут вызвать у растения необратимые изменения. Крайние температуры помимо ограничения физиологических функций могут вызвать смерть всех или части особей данной популяции и, таким образом, полностью элиминировать их из данного местообитания или резко снизить конкурентоспособность вида.

Стойкость растений к низким или высоким температурам без проявления необратимых повреждений (термостойкость) по самой сути можно разделить на устойчивость (выносливость, толерантность), которая проявляется в жаро- или морозоустойчивости цитоплазмы как таковой (в силу ее физико-химических свойств), и избегание, т. е. наличие у растения (вида) определенных механизмов, приспособлений, препятствующих повреждению крайними температурами. Подобные приспособления в общем-то немногочисленны и по действию обычно кратковременны. Пожалуй, наиболее эффективным избеганием будет защищенность почек возобновления (снегом, подстилкой, почвой и т. д.), что использовано Раункиером при построении системы жизненных форм. К избеганию же относятся охлаждение листьев при отражении падающей инсоляции, расположение их под углом к солнечным лучам, транспирационное охлаждение и т. д. Весьма эффективными формами избегания воздействия высоких температур обладают эфемеры и эфемероиды жарких пустынь.

Холодостойкость, морозостойкость

При опускании температур ниже определенного минимума растение может впадать в состояние покоя. Но дальнейшее снижение температуры вызывает уже необратимые процессы, изменения в цитоплазме. Под холодостойкостью понимают способность растения длительное время переносить низкие, но положительные (от +1; до +10) температуры. А под морозостойкостью понимают устойчивость растений к действию отрицательных температур. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы, тропические и субтропические растения, не подверженные воздействию низких температур, повреждаются или отмирают при температурах немного выше 0°. Способность выдержать экстремально низкие температуры у разных видов различна. Некоторые выходцы из тропиков (хлопчатник, рис, суданка) или комнатные растения (глоксиния, традесканция и т. д.) повреждаются уже при плюсовых температурах, близких к нулю. Другие растения не повреждаются, пока не за мерзнут, т. е. пока в тканях не образуется лед. Наконец, некоторые виды, произрастающие в районах с холодным климатом, способны выдержать полное замерзание тканей и понижение температуры окружающего воздуха до минус 62° (лиственница) и ниже. Но некоторые растения (особенно низшие) и семена не повреждаются иногда даже при температурах, близких к абсолютному нулю (до —270°). Повреждение растений холодом сопровождается потерей тургора листьями, изменением окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина гибели от низких положительных температур заключается в нарушении обмена веществ, т. е. процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, накапливаются ядовитые вещества, нарушается структура цитоплазмы.

Влияние на растения низких и высоких температур

Холодостойкость растений зависит от внешних условий. Установлено, например, что она усиливается при внесении калийных удобрений, повышении влажности воздуха, улучшении освещенности, при закаливании растений воздействием низких (еще не вызывающих повреждений) температур или сменой холода и тепла и т. д. Устойчивость растений к холоду неодинакова на разных стадиях онтогенеза; кроме того, разные органы одного растения в одно и то же время отличаются по устойчивости, например зародышевый мешок может погибнуть, когда завязь еще не повреждена. Наиболее чувствителен к холоду гинецеи, цветки чувствительнее плодов и листьев, листья и корни — стеблей. Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому огромное значение имеют органы защиты почек. Но интересно, что в закаленном состоянии наиболее устойчив к холоду в стволе дерева камбий, который часто остается живым. Древесина может отмереть и образовать так называемые морозные кольца. Особенно опасны зимние холода при внезапных понижениях температур. В. Лархер (1978) приводит данные по термоустойчивости листьев растений разных климатических областей (под термоустойчивостью он понимает отсутствие повреждений при продолжительном воздействии холода или получасовом воздействии высокой температуры) (табл. 1).

загрузка...

Гибель клетки и растения при температуре ниже нуля, т. е. под действием мороза, может быть вызвана свертыванием белков, особенно у южных растений, отмирающих еще до наступления температур замерзания. Кроме того, вымерзание растений происходит, когда в них содержится вода, способная кристаллизоваться. Льдообразование в растении может иметь разные формы (Туманов, 1951, 1955). Если вымерзание происходит медленно, лед образуется вне клеток, которые при последующем оттаивании остаются живыми. Когда же температура падает быстро, вода не успевает проникнуть сквозь клеточную оболочку и замерзает между нею и протопластом. Это может вызвать смертельное повреждение не только поверхностных слоев цитоплазмы, но и всего протопласта. Наконец, при очень быстром падении температуры вода не успевает выйти даже из протопласта и кристаллы льда быстро распространяются внутри него. Следовательно, сами клетки замерзают в том случае, если по каким-либо причинам вода из них не успевает оттекать в межклетники. Способность протопласта противостоять обезвоживанию вследствие образования льда в межклетниках — это весьма полезное приспособление.

Повышение морозостойкости растений тесно связано с процессами закаливания, т. е. с постепенной подготовкой растения к перенесению воздействия низких температур. Разные органы растений имеют неодинаковую морозостойкость, или способность к закаливанию. Например, у плодовых деревьев корни вымерзают при температурах от —10 до—14°, а надземная часть того же дерева может выносить —40° и ниже. Листья листопадных деревьев не обладают способностью к закаливанию. Цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые; неодревесневшие жировые побеги закаливаются слабее других, уже оформившихся ветвей того же дерева.

Закаливание может происходить и у начавших прорастать семян, если их подвергают воздействию переменных температур. При кратковременном действии холода молодые проростки не повреждаются. Интересно, что закаливание вызывает ускорение скороспелости (у томатов созревание плодов происходит на две недели раньше) и повышение урожайности. Древесные растения в период летней вегетации не способны к закаливанию; эта способность возникает у них в основном во время наступления осенних пониженных температур и если растение к этому времени уже прошло полный цикл развития. Закаливание может не наступить или быть недостаточным, если произошла задержка роста или прохождения полного цикла вегетации (например под действием засухи, холодной поздней весны и т. д.). Сокращением длины дня (т. е. прекращением ростовых процессов) можно усилить закаливание (морозостойкость) более южных пород, перенесенных на север. В закаливании большую роль играют внешние условия, например у озимых и вечнозеленых растений Процесс закаливания при температурах выше нуля, происходит только на свету; в темноте эти растения с понижением температуры снижают свою устойчивость.

Влияние на растения низких и высоких температур

И. И. Туманов (1940, 1951) выделяет два этапа закаливания. Первый — протекает при температурах немного выше нуля и на свету, когда идет значительное обогащение клетки сахарами. Сахара вообще играют большую роль при усилении морозостойкости. На первом этапе закаливания морозостойкость повышается с -5 до —10 и —12°, но важно, чтобы до наступления первого этапа замедлился рост. Второй этап закаливания у озимых наступает после их замерзания на свету или в темноте, но при незначительных морозах (от —3 до —8°); этот этап будет успешен только в том случае, если растение пройдет первый этап. В. Лархер (1978) добавляет к двум названным еще третий (финальный) этап полной толерантности, вызываемый продолжительным замораживанием или температурами от —10 до —30° и ниже.. Во время этого этапа возникает устойчивость к вредному высыханию от мороза, а по прохождении его ткани без вреда уже можно помещать в жидкий азот (т. е. -в среду с температурой порядка —190°).

Важно подчеркнуть, что морозостойкость одного и того же вида довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальна (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживали зимой), осенью усиливается, а в конце зимы и в начале весны снова снижается. Такая сезонная приспособленность типична почти для всех внетропических видов. Подобные изменения морозостойкости обусловлены наружными температурами. Вообще же процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую меру устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость растения. Во время закаливания уменьшаются вязкость цитоплазмы и содержание в ней свободной воды, увеличивается количество протеинов и Сахаров. Все эти изменения снижают точку замерзания тканей. Устойчивость к низким температурам усиливается и при подъеме осмотического давления клеточного сока. Интересно, что большинство факторов, повышающих устойчивость к холоду, одновременно делает растение и более засухоустойчивым. Весеннее снижение морозостойкости (потеря закалки) обусловлено процессом, обратным закалке, — изнеживанием, вызываемым теплыми днями (даже, например, среди зимы).

П. Баннистер (Bannister, 1976) приводит данные максимальной морозостойкости различных органов растений Центральной Европы. Так, границы морозостойкости корней и корневищ лежат в пределах от —6 до -13,50. Границы морозостойкости вечнозеленых листьев меняются в зависимости от положения их над подстилкой: от —11,5 до —14,5° на высоте 3—5 см и от—13,0 до —20,0° на высоте 10—20 см. Если почки травянистых растений под подстилкой имеют максимальную морозоустойчивость от —7,0 до —11,5°, то над подстилкой (5— 20 см над почвой) — от —15,0 до —19,5°. Границы морозостойкости почек деревьев и кустарников лежат в пределах от —21,0 до —40,0° и ниже.

Морозостойкость связана и с жизненными формами: виды умеренной зоны с незащищенными почками обычно более морозостойки, чем виды с защищенными почками. Внутри отдельных групп жизненных форм менее морозостойки виды, ареалы которых относятся к районам с более мягким климатом. В центре ареала виды адаптированы к перенесению гораздо более низких температур, чем тех, которые обычно отмечаются в их местообитаниях или климатических зонах. Морозостойкость имеет довольно большое значение в распространении видов. Понятно, что в горных условиях более морозостойкие виды идут выше, а закаливание у растений нижних поясов наступает позднее, чем у высокогорных. У растений наших лиственных лесов отмечено, что морозостойкость надземных, малозащищенных частей гораздо выше, чем подземных (разница может достигать 11,5°). Континентальные виды зимой более морозостойки, у них может проявляться годичная периодичность морозостойкости. Повреждения морозом особенно часты около северных Холодовых границ ареала. При этом, может быть, не так важны эти повреждения, как то, что растения сильно ослабляются холодом, становятся менее конкурентоспособными и поэтому легче вытесняются другими видами. Особенно опасны поздно начинающиеся зимы, когда длительная теплая погода или значительная радиация изнеживают растение, а затем наступают неожиданные холода. Не менее опасны и весенние заморозки.

Перейдем теперь к процессу, который оказывает достаточно сильное отрицательное влияние на растения,— к иссушающему действию мороза. Мы уже говорили, что температура почвы меняется медленнее, чем температура воздуха. При наступлении холодов, когда температура воздуха ниже температуры почвы, основной опасностью для растений становятся холодовые повреждения. Но в том случае, если в холодный сезон температура воздуха превышает температуру почвы, растения начинают испытывать недостаток в воде, которая теряется надземными частями через транспирацию. Это влечет за собой и повышение осмотического давления. При длительных холодах и интенсивной зимней инсоляции сильное охлаждение почвы может привести к значительным повреждениям растений.

Очень большое иссушающее действие во время холодной зимы оказывают ветры, усиливающие транспирацию. Приспособлением, предупреждающим зимнее иссушение, служит листопад, т. е. активный процесс уменьшения транспирирующей поверхности. По данным опытов Л. А. Иванова, относительные величины транспирации (за единицу взята лиственница) у безлистных побегов лиственных пород в несколько раз превышали показатели охвоенных побегов хвойных пород: сосна — 0,6; пихта — 0,3; ель — 1,5; береза — 2,0; клен татарский — 2,6; дуб — 3,3; липа — 4,9. Л. А. Иванов показал, что те виды, которые идут дальше на север, меньше и транспирируют, северные хвойные теряют меньше воды, чем южные. Только при наступлении более теплой погоды хвойные транспирируют интенсивнее, так как у них шире открываются устьица. Очень сильно транспирируют зимой зимнезеленые растения (брусника, барвинок и др) Но все эти цифры были получены в лабораторных опытах на срезанных побегах, т. е. в одинаковых условиях и без снега. В естественных местообитаниях взаимоотношения намного сложнее. Если деревья фактически не имеют никакой защиты против усиления транспирации, то кустарнички обычно защищены снегом.

Влияние на растения низких и высоких температур

Поскольку прогрессирующее иссушение при длитель ных холодах ведет к повышению осмотического давления, то зимой не столько опасны низкие температуры сами по себе, сколько повышение осмотического давления вместе с потерей воды, что приводит к повреждениям так называемой морозной засухой. Такие повреждения наблюдаются, например, у кустарничков, если они не защищены снегом. С другой сторойы, зимой у ели и сосны даже на солнечных местах не повышается осмотическое давление. Зимующие побеги летнезеленых и полузимнезеленых кустарничков (например черники) перезимовывают только под снегом. Многие европейские вечнозеленые (например плющ) часто отмерзают до уровня снега. Вероятно, распространение так называемых атлантических видов на восток и север ограничивается как раз холодными зимами, низкими температурами воздуха.

Но мороз может вызвать и механические повреждения, особенно стволов деревьев. При сильном снижении температур зимними ночами ствол быстро теряет тепло. Наружные слои коры и древесины охлаждаются быстрее, чем внутренняя часть ствола, поэтому они подвержены значительным тангенальным напряжениям. В случае быстрого падения температуры это напряжение ведет к тому, что ствол трескается вертикально по радиусу, часто с громким звуком. Такие трещины снова могут закрываться, но камбий не успевает закрепить щель до тех пор, пока не образуются новые слои древесины. Вертикальные трещины распространяются по радиусу и внутрь ствола. Кроме того, могут возникнуть тангенальные. трещины или даже отделение коры. Эти поражения становятся воротами проникновения разных паразитических грибов и других инфекций. Наконец, надо отметить, что вопросы зимнего повреждения особенно сложны при обеспечении перезимовывания культурных озимых растений.

В арктической тундре, в альпийских областях, в районах вечной мерзлоты постоянный процесс замерзания и оттаивания почвы ведет к сильной ее эрозии, дефляции, к образованию особых структур в виде полигонов и т. п.; все эти процессы тоже могут причинить вред растениям.

Видимо, распространение растений в районы с холодным климатом сдерживается не только их зимними повреждениями, но и низкими температурами в вегетационный период. Низкие температуры оказывают отбирающее действие; так, мы говорили, что растения, прижатые к почве, могут переносить низкие ночные температуры, кроме того, они часто прячут в почву свои почки (так называемые криптофиты Раункиера).

Большое значение имеет снежный покров. Колебания температур под слоем снега и в его слое очень невелики. Снег задерживает отдачу тепла почвой, но сама поверхность снега и тонкий слой воздуха, прилежащий, к ней, очень сильно охлаждаются. Поэтому в тундре и в Арктике высунувшиеся из-под снега части растения гибнут. Измерения показали, что при высоте снежного покрова 65 см и при температуре воздуха до —33° под снегом температура опускается лишь немного ниже нуля, а корни находятся в состоянии покоя и в зоне тепла. Кроме того, снег хорошо защищает те растения, у которых и зимой листья остаются зелеными — так называемые зимнезеленые (зеленчук, копытень, брусника и др.). Снег, долго лежащий в горах на северных склонах, значительно сокращает вегетационный период, и под его нпазимний покой и вынужденный покой. В первом случае (органический покой) как бы ни (Воздействовали на растение (например луковицы тюльпанов), оно ве начнет развития, пока не пройдут определенные сроки покоя. Другие виды при внесении их зимой в теплое.помещение почти сразу трогаются в рост, т. е. они находились в вынужденном, легко прерываемом покое. Многие древесные и кустарниковые породы тоже имеют зимний покой определенной продолжительности. Например, если ветки орешника внести в комнату в декабре или в январе, они не распустятся очень долго, но чем ближе к весне, тем быстрее они начнут свое развитие. Конечно, разные виды и сорта требуют покоя, длительность которого различна, но для многих видов эти факторы почти не изучены.

Влияние на растения низких и высоких температур

Низкие температуры часто необходимы и для стимуляции образования цветочных почек. Семена больший ства видов для дальнейшего энергичного прорастания должны пройти стратификацию. У некоторых видов рост зародышевого корешка стимулируется холодом первой (после прорастания) зимы, а рост эпикотиля — второй. Возможно, что все эти факты связаны с необходимостью определенных колебаний температуры. Некоторые виды, для того чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в низких температурах в течение определенного короткого времени после прорастания семян. Например, озимая пшеница, если ее высеять весной, будет расти, но не зацветет и может погибнуть при ранневесенних морозах. Но если ее влажные, наклюнувшиеся семена подвергнуть воздействию низких температур, близких к замерзанию, то они даже при посеве весной дадут неплохой урожай. Такой тип воздействия на растение низкой температурой называется яровизация, т. е. приведение растений в весеннее состояние (за рубежом — вернализация). Но подобное воздействие может играть и отрицательную роль, так, двулетники при поздних заморозках могут завершить свой жизненный цикл в первый год (капуста, например, не завяжет кочана).

  • Реклама